• К чему снится носовой платок К чему снятся носовые платочки
• Что ожидает рака козу в году
• Подземные воды и грунтовые воды
• Головной мозг человека — строение и функции
• Имеют ли право коллекторы описывать и продавать имущество должника?
• Особенности обжалования определений арбитражного суда по корпоративным спорам Какие определения арбитражного суда обжалованы
• Кто имеет право отключать эл
• Как чистить и готовить замороженные мидии без панциря
• Определение психотипов и типы отношений между ними
• Лечебная диета при гипертонии

БИОЛОГИЯ

Под редакцией академика РАМН профессора В.Н. Ярыгина

В двух книгах

Книга 1

Издание пятое, исправленное и дополненное Рекомендовано Министерством образования Российской Федерации

в качестве учебника для студентов медицинских специальностей высших учебных заведений

Москва «Высшая школа» 2003

УДК 574/578 ББК 28.0 Б 63

В.Н. Ярыгин, В.И. Васильева, И.Н. Волков, В.В. Синелыцикова

Рецензент:

кафедра медицинской биологии и генетики Тверской государственной медицинской академии (зав. кафедрой - проф. Г.В. Хомулло);

кафедра биологии Ижевской государственной медицинской академии (зав. кафедрой - проф. В.А. Глумова)

Б 63 Биология. В 2 кн. Кн. 1: Учеб. для медиц. спец. Вузов / В.Н. Ярыгин, В.И. Васильева, И.Н. Волков, В.В. Синелыцикова;

Под ред. В.Н. Ярыгина. - 5-е изд., испр. и доп. - М.: Высш. шк., 2003.- 432

УДК 574/578 ББК 28.0

© ФГУП «Издательство «Высшая школа», 2003

ISBN 5-06-004588-9 (кн. 1)

В книге (1-й и 2-й) освещены основные свойства жизни и эволюционные процессы последовательно на молекулярно-генетическом, онтогенетическом (1-я книга), популяционно-видовом и биогеоценотическом (2-я книга) уровнях мерностей в онтогенезе и популяциях людей, их значение для медицинской практики. Уделено внимание биосоциальной сущности человека и его роли во взаимосвязях с природой.

Учебник отражает современные достижения биологической науки, играющие большую роль в практическом здравоохранении.

Для студентов медицинских специальностей вузов.

ISBN 5-06-004588-9 (кн. 1) ISBN 5-06-004590-0

Оригинал-макет данного издания является собственностью издательства «Высшая школа», и его репродуцирование (воспроизведение) любым способом без согласия издательства запрещается.

ПРЕДИСЛОВИЕ

Биологическая подготовка играет принципиальную и все более возрастающую роль в структуре медицинского образования. Будучи фундаментальной естественнонаучной дисциплиной, биология раскрывает закономерности возникновения и развития, а также необходимые условия сохранения жизни как особого явления природы нашей планеты. Человек, отличаясь несомненным своеобразием в сравнении с другими живыми формами, тем не менее представляет собой закономерный результат и этап развития жизни на Земле, поэтому само его существование прямо зависит от общебиологических (молекулярных, клеточных, системных) механизмов жизнедеятельности.

Связь людей с живой природой не ограничивается рамками исторического родства. Человек был и остается неотъемлемой частью этой природы, влияет на нее и в то же время испытывает на себе влияние окружающей среды. Характер таких двусторонних отношений сказывается на состоянии здоровья человека.

Развитие промышленности, сельского хозяйства, транспорта, рост народонаселения, интенсификация производства, информационные перегрузки, усложнение отношений в семьях и на работе порождают серьезные социальные и экологические проблемы: хроническое психоэмоциональное напряжение, опасное для здоровья загрязнение среды жизни, уничтожение лесов, разрушение природных сообществ растительных и животных организмов, снижение качества рекреационных зон. Поиск эффективных путей преодоления указанных проблем невозможен без понимания биологических закономерностей внутривидовых и межвидовых отношений организмов, характера взаимодействия живых существ, включая человека, и среды их обитания. Уже отмеченного достаточно, чтобы уяснить, что многие разделы науки о жизни, даже в ее классическом формате,

имеют очевидное прикладное медицинское значение.

На самом деле в наше время в решении проблем охраны здоровья и борьбы с болезнями биологические знания и «высокие биотехнологии» (генетическая, клеточная инженерия) начинают занимать не просто важное, но по-настоящему определяющее место. Действительно, минувшее XX столетие, наряду с тем, что оно, в соответствие с главными направлениями научно-технического прогресса, характеризовалось химизацией, технизацией, компьютеризацией медицины, стало также веком превращения последней в биомедицину.

Представление об этапах названного превращения, стартовавшего в конце XIX - начале XX веков дает метафора смены «поколений охотников», принадлежащая лауреату нобелевской премии 1959 г. за открытие механизма биологического синтеза нуклеиновых кислот Артуру Корнбергу. На каждом из следующих друг за другом этапов биология обогащала мир выдающимися фундаментальными открытиями или технологиями, дальнейшая разработка и использование которых в интересах медицины позволяли здравоохранению достичь решающих успехов в той или иной области борьбы с недугами людей.

В первые десятилетия минувшего столетия, по мнению А. Корнберга, лидирующая роль принадлежала «охотникам» за микробами, с результатами исследований которых связаны поразительные достижения мирового и отечественного здравоохранения в решении проблемы контроля над инфекциями, прежде всего особо опасными.

Во второй четверти XX века лидирующее положение перешло к «охотникам» за витаминами, в 50-60-е годы - за ферментами, на рубеже XX-XXI столетий - к «охотникам» за генами. Приведенный перечень можно дополнить также поколениями «охотников» за гормонами, факторами тканевого роста, рецепторами к биологически активным молекулам, за клетками -участницами иммунологического надзора за белковым и клеточным составом организма и другими. Сколь длинным однако не был бы этот перечень, очевидно, что в нем «охоте» за генами принадлежит качественно особое место.

В наши дни главная задача такой «охоты», уже оформившейся в самостоятельную научно-практическую дисциплину - геномику, состоит в выяснении порядка расположения нуклеотидных пар в молекулах ДНК или, другими словами, прочтении ДНК-текстов геномов людей (проект «геном человека») и других организмов. Не трудно видеть, что исследования в названном направлении открывают врачам доступ к содержанию первичной генетической информации, заключенной в геноме каждого отдельно взятого человека (генодиагностика), которой, собственно, определяются особенности процесса индивидуального развития организма, многие его свойства и качества во взрослом состоянии. Указанный доступ создает перспективу адресного изменения информации в целях борьбы с болезнями или предрасположенностью к ним (генотерапия, генопрофилактика), а также предоставления каждому человеку биологически обоснованных рекомендаций к выбору, например, оптимального региона для проживания, характера питания, рода трудовой деятельности, в

широком плане к конструированию образа жизни соответственно личной генетической конституции в интересах собственного здоровья.

популяционной биологии, а филогенез - с позиций, раскрывающих естественноисторические предпосылки определенных пороков развития.

Избранный подход способствует формированию у студентов генетического, онтогенетического и экологического образа мышления, совершенно необходимого современному врачу, который связывает здоровье своих пациентов с сочетанным действием трех главных факторов: наследственности, среды жизни и образа жизни.

В соответствии с магистральными направлениями и «зонами прорыва» современной биомедицины наибольшие дополнения и изменения в настоящем издании относятся к разделам генетики, онтогенеза, популяционной биологии человека, антропогенеза.

Для уяснения содержания биологических основ жизнедеятельности и развития человека в их наиболее полном объеме материал излагается соответственно всеобщим уровням организации жизни: молекулярно-генетическому, клеточному, организменному, популяционно-видовому, экосистемному. Наличие перечисленных уровней отражает структуру и необходимые условия процесса исторического развития, в связи с чем присущие им закономерности проявляют себя более или менее типичным образом во всех без исключения живых формах, включая человека.

Велика роль курса биологии не только в естественнонаучной, но и в мировоззренческой подготовке врача. Предлагаемый материал учит разумному и осознанно внимательному отношению к окружающей природе, себе самому и окружающим как части этой природы, способствует выработке критической оценки последствий воздействия человека на среду обитания. Биологические знания воспитывают бережное и уважительное отношение к детям и лицам преклонного возраста. Открывшаяся на рубеже веков в связи с развитием геномики возможность активно и фактически произвольно изменять генетическую конституцию людей неизмеримо увеличивает ответственность врача, требуя от него неукоснительного следования этическим нормам, гарантирующим соблюдение интересов пациента. Это важнейшее обстоятельство также находит отражение в учебнике.

При написании отдельных разделов и глав авторы стремились отразить современное состояние соответствующих направлений биологической и биомедицинской науки. Биомедицина - это строящееся здание. Стремительно увеличивается число научных фактов. Важнейшие теоретические положения и выдвигаемые гипотезы являются объектом острых дискуссий, тем более что современные биотехнологии быстро находят путь в практику. С другой стороны, ряд фундаментальных концепций, остававшихся незыблемыми на протяжении десятилетий, под прессом новейших данных пересматриваются. В таких условиях авторам нередко приходилось делать выбор в пользу той или иной точки зрения, в любом случае аргументируя этот выбор обращением к фактам.

Авторы испытывают чувство искренней признательности исследователям, труды которых были ими использованы в процессе работы над учебником, приносят свои извинения ученым, взгляды которых в /силу ограниченного объема издания не нашли в нем достаточного освещения, и с благодарностью примут и учтут в дальнейшей работе критические замечания и пожелания коллег и студентов.

ВВЕДЕНИЕ

Термин биология (от греч.биос - жизнь,логос - наука) введен в начале XIX в. независимо Ж.-Б. Ламарком и Г. Тревиранусом для обозначения науки о жизни как особом явлении природы. В настоящее время его используют и в ином смысле, относя к группам организмов, вплоть до вида (биология микроорганизмов, биология северного оленя, биология человека), биоценозам (биология арктического бассейна), отдельным структурам (биология клетки).

Предметом биологии как учебной дисциплины служит жизнь во всех ее проявлениях: строение, физиология, поведение, индивидуальное (онтогенез) и историческое (эволюция, филогенез) развитие организмов, их взаимоотношение друг с другом и с окружающей средой.

Современная биология представляет комплекс, систему наук. Отдельные биологические науки или дисциплины возникли вследствие процесса дифференциации, постепенного обособления относительно узких областей изучения и познания живой природы. Это, как правило, интенсифицирует и углубляет исследования в соответствующем направлении. Так, благодаря изучению в органическом мире животных, растений, простейших одноклеточных организмов, микроорганизмов, вирусов и фагов произошло выделение в качестве крупных самостоятельных областей зоологии, ботаники, протистологии, микробиологии, вирусологии.

Изучение закономерностей, процессов и механизмов индивидуального развития организмов, наследственности и изменчивости, хранения, передачи и использования биологической информации, обеспечения жизненных процессов энергией является основой для выделения эмбриологии, биологии развития, генетики, молекулярной биологии и биоэнергетики. Исследования строения, функциональных отправлений, поведения, взаимоотношений организмов со средой обитания, исторического развития живой природы привели к обособлению таких дисциплин, как морфология, физиология, этология, экология, эволюционное учение. Интерес к проблемам старения, вызванный увеличением средней продолжительности жизни людей, стимулировал развитие возрастной биологии (геронтологии).

Для уяснения биологических основ развития, жизнедеятельности и экологии

конкретных представителей животного и растительного мира неизбежно обращение к общим вопросам сущности жизни, уровням ее организации, механизмам существования жизни во времени и пространстве. Наиболее универсальные свойства и закономерности развития и существования организмов и их сообществ изучает общая биология.

Сведения, получаемые каждой из наук, объединяются, взаимодополняя и обогащая друг друга, и проявляются в обобщенном виде, в познанных человеком закономерностях, которые либо прямо, либо с некоторым своеобразием (в связи с социальным характером людей) распространяют свое действие на человека.

Вторую половину XX столетия справедливо называют веком биологии. Такая оценка роли биологии в жизни человечества представляется еще более оправданной

в наступившем XXI в. К настоящему времени наукой о жизни получены важные результаты в области изучения наследственности, фотосинтеза, фиксации растениями атмосферного азота, синтеза гормонов и других регуляторов жизненных процессов. Уже в реально обозримом будущем путем использования генетически модифицированных растительных и животных организмов, бактерий могут быть решены задачи обеспечения людей продуктами питания, необходимыми медицине и сельскому хозяйству лекарствами, биологически активными веществами и энергией

в достаточном количестве, несмотря на рост населения и сокращение природных запасов топлива. Исследования в области геномики и генной инженерии, биологии клетки и клеточной инженерии, синтеза ростовых веществ открывают перспективы замещения дефектных генов у лиц с наследственными болезнями, стимуляции восстановительных процессов, контроля за размножением и физиологической гибелью клеток и, следовательно, воздействия на злокачественный рост.

Биология относится к ведущим отраслям естествознания. Высокий уровень ее развития служит необходимым условием прогресса медицинской науки и здравоохранения.

ЖИЗНЬ КАК ОСОБОЕ ПРИРОДНОЕ ЯВЛЕНИЕ

ГЛАВА 1 ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЖИЗНИ

1.1. ЭТАПЫ РАЗВИТИЯ БИОЛОГИИ

Интерес к познанию мира живых существ возник на самых ранних стадиях зарождения человечества, отражая практические нужды людей. Для них этот мир был источником средств к существованию, так же как и определенных опасностей для жизни и здоровья. Естественное желание узнать, следует ли избегать встречи с теми или иными животными и растениями или же, наоборот, использовать их в своих целях, объясняет, почему первоначально интерес людей к живым формам проявляется в попытках их классификации, подразделения на полезные и опасные, болезнетворные, представляющие пищевую ценность, пригодные для изготовления одежды, предметов обихода, удовлетворения эстетических запросов.

По мере накопления конкретных знаний наряду с представлением о

разнообразии организмов возникла идея о единстве всего живого.Особенно велико значение этой идеи для медицины, так как это указывает на универсальность биологических закономерностей для всего органического мира, включая человека. В известном смысле история современной биологии как науки о жизни представляет собой цепь крупных открытий и обобщений, подтверждающих справедливость этой идеи и раскрывающих ее содержание.

Важнейшим научным доказательством единства всего живого послужила клеточная теория Т. Шваннаи М. Шлейдена (1839). Открытие клеточного строения растительных и животных организмов, уяснение того, что все клетки (несмотря на имеющиеся различия в форме, размерах, некоторых деталях химической организации) построены и функционируют в целом одинаковым образом, дали толчок исключительно плодотворному изучению закономерностей, лежащих в основе морфологии, физиологии, индивидуального развития живых существ.

Открытием фундаментальных законов наследственности биология обязана Г.

Менделю (1865), Г. де Фризу, К. Корренсу и К. Чермаку (1900), Т. Моргану (1910- 1916), Дж. Уотсону и Ф. Крику (1953). Названные законы раскрывают всеобщий механизм передачи наследственной информации от клетки к клетке, а через клетки

От особи к особи и перераспределения ее в пределах биологического вида. Законы наследственности важны в обосновании идеи единства органического мира; благодаря им становится понятной роль таких важнейших биологических явлений, как половое размножение, онтогенез, смена поколений.

Представления о единстве всего живого получили основательное подтверждение в результатах исследований биохимических (обменных, метаболических) ибиофизических механизмов жизнедеятельности клеток. Хотя начало таких исследований относится ко второй половине XIX в., наиболее убедительны достижениямолекулярной биологии, ставшей самостоятельным направлением биологической науки в 50-е гг. XX столетия, что связано с описанием Дж. Уотсоном и Ф. Криком (1953) строения дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК). На современном этапе развития молекулярной биологии и генетики возникло новое научно-практическое направление -геномика, имеющая в качестве главной задачи прочтение ДНК-текстов геномов человека и других организмов. На основе доступа к личной биологической информации возможно ее целенаправленное изменение, в том числе путем введения генов от других видов. Такая возможность представляет собой важнейшее доказательство единства и универсальности базисных механизмов жизнедеятельности.

Молекулярная биология уделяет главное внимание изучению в процессах жизнедеятельности роли биологических макромолекул (нуклеиновые кислоты, белки), закономерностей хранения, передачи и использования клетками наследственной информации. Молекулярно-биологические исследования раскрыли универсальные физико-химические механизмы, от которых зависят такие всеобщие свойства живого, какнаследственность, изменчивость, специфичность

биологических структур и функций, воспроизведение в ряду поколений клеток и организмов определенного строения.

Клеточная теория, законы наследственности, достижения биохимии, биофизики и молекулярной биологии свидетельствуют в пользу единства органического мира в его современном состоянии. То, что живое на планете представляет собой единое целое в историческом плане, обосновывается теорией эволюции. Основы названной теории заложены Ч. Дарвином (1858). Свое дальнейшее развитие, связанное с достижениями генетики и популяционной биологии, она получила в трудах А. Н. Северцова, Н. И. Вавилова, Р. Фишера, С. С. Четверикова, Ф. Р. Добжанского, Н. В. Тимофеева-Ресовского, С. Райта, И. И. Шмальгаузена, чья плодотворная научная деятельность относится к XX столетию.

Эволюционная теория объясняет единство мира живых существ общностью их происхождения. Она называет пути, способы и механизмы, которые за несколько миллиардов лет привели к наблюдаемому ныне разнообразию живых форм, в одинаковой мере приспособленных к среде обитания, но различающихся по уровню морфофизиологической организации. Общий вывод, к которому приходит теория

эволюции, состоит в утверждении, что живые формы связаны друг с другом генетическим родством, степень которого для представителей разных групп различается. Свое конкретное выражение это родство находит в преемственности в ряду поколений фундаментальных молекулярных, клеточных и системных механизмов развития и жизнеобеспечения. Такая преемственность сочетается с изменчивостью, позволяющей на основе этих механизмов достичь более высокого уровня приспособленности биологической организации.

Современная теория эволюции обращает внимание на условность грани между живой и неживой природой, между живой природой и человеком. Результаты изучения молекулярного и атомного состава клеток и тканей, строящих тела организмов, получение в химической лаборатории веществ, свойственных в естественных условиях только живому, доказали возможность перехода в истории Земли от неживого к живому. Не противоречит законам биологической эволюции появление на планете социального существа - человека. Клеточная организация, физико-химические и генетические законы неотделимы от его существования, так же как и любого другого организма. Эволюционная теория показывает истоки биологических механизмов развития и жизнедеятельности людей, т.е. того, что может быть названо ихбиологическим наследством.

В классической биологии родство организмов, относящихся к разным группам, устанавливали путем сравнения их во взрослом состоянии, в эмбриогенезе, поиска переходных ископаемых форм. Современная биология подходит к решению этой задачи также путем изучения различий в нуклеотидных последовательностях ДНК или аминокислотных последовательностях белков. По главным своим результатам схемы эволюции, составленные на основе классического и молекулярно-биологического подходов, совпадают (рис. 1.1).

М.: Высшая школа, 2003. - 432 с. (В 2-х книгах)

Биология: Жизнь, гены, клетка, онтогенез, человек.
Издание пятое, исправленное и дополненное. В книге освещены основные свойства жизни и эволюционные процессы последовательно на молекулярно-генетическом, онтогенетическом уровнях мерностей в онтогенезе и популяциях людей, их значение для медицинской практики. Уделено внимание биосоциальной сущности человека и его роли во взаимосвязях с природой. Учебник отражает современные достижения биологической науки, играющие большую роль в практическом здравоохранении.

Содержание:
Предисловие
Введение
Раздел I - Жизнь как особое природное явление
Глава 1 - Общая характеристика жизни
Этапы развития биологии
Стратегия жизни. Приспособление, прогресс, энергетическое и информационное обеспечение
Свойства жизни
Происхождение жизни
Происхождение эукариотической клетки
Возникновение многоклеточности
Иерархическая система. Уровни организации жизни
Проявление главных свойств жизни на разных уровнях ее организации
Особенности проявления биологических закономерностей у людей. Биосоциальная природа человека
Раздел II - Клеточный и молекулярно-генетический уровни организации жизни - основа жизнедеятельности организмов
Глава 2 - Клетка - элементарная единица живого
Клеточная теория
Типы клеточной организации
Структурно-функциональная организация эукариотической клетки
- Принцип компартментации. Биологическая мембрана
- Строение типичной клетки многоклеточного организма
- Поток информации
- Внутриклеточный поток энергии
- Внутриклеточный поток веществ
- Другие внутриклеточные механизмы общего значения
- Клетка как целостная структура. Коллоидная система протоплазмы
Закономерности существования клетки во времени
- Жизненный цикл клетки
- Изменения клетки в митотическом цикле
Глава 3 - Структурно-функциональная организация генетического материала
Наследственность и изменчивость - фундаментальные свойства живого
История формирования представлений об организации материального субстрата наследственности и изменчивости
Общие свойства генетического материала и уровни организации генетического аппарата
Генный уровень организации генетического аппарата
- Химическая организация гена
-- Структура ДНК. Модель Дж. Уотсона и Ф. Крика
-- Способ записи генетической информации в молекуле ДНК. Биологический код и его свойства
- свойства ДНК как вещества наследственности и изменчивости
-- Самовоспроизведение наследственного материала. Репликация ДНК
-- Механизмы сохранения нуклеогидной последовательности ДНК. Химическая стабильность. Репликация. Репарация
-- Изменения нуклеотидных последовательностей ДНК. Генные мутации
-- Элементарные единицы изменчивости генетического материала. Мутон. Рекон.
-- Функциональная классификация генных мутаций
- Механизмы, снижающие неблагоприятный эффект генных мутаций
- Использование генетической информации в процессах жизнедеятельности
-- Роль РНК в реализации наследственной информации
-- Особенности организации и экспрессии генетической информации у про- и эукариот
-- Ген - функциональная единица наследственного материала. Взаимосвязь между геном и признаком
- Функциональная характеристика гена
- Биологическое значение генного уровня организации наследственного материала
Хромосомный уровень организации генетического материала
- Некоторые положения хромосомной теории наследственности
- Физико-химическая организация хромосом эукариотической клетки
-- Химический состав хромосом
-- Структурная организация хроматина
-- Морфология хромосом
-- Особенности пространственной организации генетического материала в прокариотической клетке
- Проявление основных свойств материала наследственности и изменчивости на хромосомном уровне его организации
-- Самовоспроизведение хромосом в митотическом цикле клеток
-- Распределение материала материнских хромосом между дочерними клетками в митозе
-- Изменения структурной организации хромосом. Хромосомные мутации
- Значение хромосомной организации в функционировании и наследовании генетического аппарата
- Биологическое значение хромосомного уровня организации наследственного материала
Геномный уровень организации наследственного материала
- Геном. Генотип. Кариотип
- Проявление свойств наследственного материала на геномном уровне его организации
-- Самовоспроизведение и поддержание постоянства кариотипа в ряду поколений клеток
-- Механизмы поддержания постоянства кариотипа в ряду поколений организмов
-- Рекомбинация наследственного материала в генотипе. Комбинативная изменчивость
- Изменения геномной организации наследственного материала. Геномные мутации
- Особенности организации наследственного материала у про- и эукариот
- Эволюция генома
-- Геном предполагаемого общего предка про- и эукариот
-- Эволюция прокариотического генома
-- Эволюция эукариотического генома
-- Подвижные генетические элементы
-- Роль горизонтального переноса генетического материала в эволюции генома
- Характеристика генотипа как сбалансированной по дозам системы взаимодействующих генов
-- Значение сохранения дозового баланса генов в генотипе для формирования нормального фенотипа
-- Взаимодействия между генами в генотипе
- Регуляция экспрессии генов на геномном уровне организации наследственного материала
-- Общие принципы генетического контроля экспрессии генов
-- Роль негенетических факторов в регуляции генной активности
-- Регуляция экспрессии генов у прокариот
-- Регуляция экспрессии генов у эукариот
- Биологическое значение геномного уровня организации наследственного материала
Глава 4 - Клеточные и молекулярно-генетические механизмы обеспечения свойств наследственности и изменчивости у человека
Молекулярно-генетические механизмы наследственности и изменчивости у человека
Клеточные механизмы обеспечения наследственности и изменчивости у человека
- Соматические мутации
- Генеративные мутации
Раздел III - Онтогенетический уровень организации живого
Глава 5 - Размножение
Способы и формы размножения
Половое размножение
- Чередование поколений с бесполым и половым размножением
Половые клетки
- Гаметогенез
- Мейоз
Чередование гаплоидной и диплоидной фаз жизненного цикла
Пути приобретения организмами биологической информации
Глава 6 - Онтогенез как процесс реализации наследственной информации
Фенотип организма. Роль наследственности и среды в формировании фенотипа
- Модификационная изменчивость
- Роль наследственных и средовых факторов в определении половой принадлежности организма
-- Доказательства генетического определения признаков пола
-- Доказательства роли факторов среды в развитии признаков пола
Реализация наследственной информации в индивидуальном развитии. Мультигенные семейства
Типы и варианты наследования признаков
- Закономерности наследования признаков, контролируемых ядерными генами
-- Моногенное наследование признаков. Аутосомное и сцепленное с полом наследование
-- Одновременное наследование нескольких признаков. Независимое и сцепленное наследование
-- Наследование признаков, обусловленных взаимодействием неаллельных генов
- Закономерности наследования внеядерных генов. Цитоплазматическое наследование
Роль наследственности и среды в формировании нормального и патологически измененного фенотипа человека
- Наследственные болезни человека
-- Хромосомные болезни
-- Генные (или Менделевские) болезни
-- Мультифакториальные заболевания, или болезни с наследственным предрасположением
-- Болезни с нетрадиционным типом наследования
- Особенности человека как объекта генетических исследований
- Методы изучения генетики человека
-- Генеалогический метод
-- Близнецовый метод
-- Популяционно-статистический метод
-- Методы дерматоглифики и пальмоскопии
-- Методы генетики соматических клеток
-- Цитогенетичвский метод
-- Биохимический метод
-- Методы изучения ДНК в генетических исследованиях
- Пренатальная диагностика наследственных заболеваний
- Медико-генетическое консультирование
Глава 7 - Периодизация онтогенеза
Этапы. Периоды и стадии онтогенеза
Видоизменения периодов онтогенеза, имеющие экологическое и эволюционное значение
Морфофизиологические и эволюционные особенности яиц хордовых
Оплодотворение и партеногенез
Эмбриональное развитие
- Дробление
- Гаструляция
- Образование органов и тканей
- Провизорные органы зародышей позвоночных
Эмбриональное развитие млекопитающих и человека
- Периодизация и раннее эмбриональное развитие
- Примеры органогенезов человека, отражающих эволюцию вида
Глава 8 - Закономерности индивидуального развития организмов
Основные концепции в биологии индивидуального развития
Механизмы онтогенеза
- Деление клеток
- Миграция клеток
- Сортировка клеток
- Гибель клеток
- Дифференцировка клеток
- Эмбриональная индукция
- Генетический контроль развития
Целостность онтогенеза
- Детерминация
- Эмбриональная регуляция
- Морфогенез
- Рост
- Интегрированность онтогенеза
Регенерация
Старость и старение. Смерть как биологическое явление
- Изменение органов и систем органов в процессе старения
- Проявление старения на молекулярном, субклеточном и клеточном уровнях Зависимость проявления старения от генотипа, условий и образа жизни
- Генетика старения
- Влияние на процесс старения условий жизни
- Влияние на процесс старения образа жизни
- Влияние на процесс старения эндоэкологической ситуации
Гипотезы, объясняющие механизмы старения
Введение в биологию продолжительности жизни людей
- Статистический метод изучения закономерностей продолжительности жизни
- Вклад социальной и биологической компонент в общую смертность в историческом времени и в разных популяциях
Глава 9 - Роль нарушений механизмов онтогенеза в патологии человека
Критические периоды в онтогенезе человека
Классификация врожденных пороков развития
Значение нарушения механизмов онтогенеза в формировании пороков развития

Скачать файл

• 5.31 МБ
• добавлен 18.09.2009

Под редакцией академика РАМН профессора В. Н. Ярыгина. - Издание пятое, исправленное и дополненное. - М.: «Высшая школа», 2003. - 432 с., с иллюстрациями.
Рекомендовано Министерством образования Российской Федерации в качестве учебника для студентов медицинских специальностей высших учебных заведений.
В книге освещены...

• 3.62 МБ
• добавлен 17.09.2009

Издание пятое исправленное и дополненное. - М.: «Высшая школа», 2003. - 334 с., с иллюстрациями. Рекомендовано Министерством образования Российской Федерации в качестве учебника для студентов медицинских специальностей высших учебных заведений. В книге освещены основные свойства жизни и эволюционные процессы последовательно на м...

• 10.97 МБ
• добавлен 09.05.2010

М.: Медицина, 1984, 560 с, ил.

• 2.39 МБ
• добавлен 12.10.2010

Гусев А. Н., Шамраева Т. М. Биология с основами экологии: учебно-методическое пособие для специальности 110301 - «Механизация сельского хозяйства» Елец: ЕГУ им. И. А. Бунина, 2008.
В учебно-методическом пособии к курсу «Биология с основами экологии» представлены фрагменты лекционного курса, тематика практических и семинарски...

• 1.83 МБ
• добавлен 14.11.2010

БИОЛОГИЯ

Под редакцией академика РАМН профессора В.Н. Ярыгина

В двух книгах

Книга 1

в качестве учебника для студентов медицинских специальностей высших учебных заведений

і! Ь

Москва «Высшая школа» 2004

УДК 574/578 ББК 28.0

А в т о р ы:

В.Н. Ярыгин, В.И. Васильева, И.Н. Волков, В.В. Синелыцикова

Р е ц е н з е н т ы:

кафедра медицинской биологии и генетики Тверской государственной медицинской академии (зав. кафедрой - проф. Г.В. Хомулло);

кафедра биологии Ижевской государственной медицинской академии (зав. кафедрой - проф. В.А. Глумова)

Биология. В 2 кн. Кн. 1: Учеб. для медиц. спец. вузов/

Б 63 В.Н. Ярыгин, В.И. Васильева, И.Н. Волков, В.В. Синельщикова; Под ред. В.Н. Ярыгина. - 6-е изд., стер. - М.: Высш. шк., 2004.- 431 с: ил.

ISBN 5-06-004588-9 (кн. 1)

В книге (1-й и 2-й книгах) освещены основные свойства жизни и эволюционные процессы последовательно на молекулярно-генетическом, онтогенетическом (1-я книга), популяционно-видовом и биогеоценотическом (2-я книга) уровнях организации. Изложены особенности проявления общебиологических закономерностей в онтогенезе и популяциях людей, их значение для медицинской практики. Уделено внимание биосоциальной сущности человека и его роли во взаимосвязях с природой.

Учебник отражает современные достижения биологической науки, иг­ рающие большую роль в практическом здравоохранении.

Для студентов медицинских специальностей вузов.

УДК 574/578 ББК 28.0

ISBN 5-06-004588-9 (кн. 1) © ФГУП «Издательство «Высшая школа», 2004

ISBN 5-06-004590-0

Оригинал-макет данного издания является собственностью издательства «Выс­ шая школа», и его репродуцирование (воспроизведение) любым способом "без согласия издательства запрещается.

ПРЕДИСЛОВИЕ

Биологическая подготовка играет принципиальную и все более возрастающую роль в структуре медицинского образования. Будучи фундаментальной естественнонаучной дисциплиной, биология рас­ крывает закономерности возникновения и развития, а также необхо­ димые условия сохранения жизни как особого явления природы нашей планеты. Человек, отличаясь несомненным своеобразием в сравнении с другими живыми формами, тем не менее представляет собой зако­ номерный результат и этап развития жизни на Земле, поэтому само его существование прямо зависит от общебиологических (молекуляр­ ных, клеточных, системных) механизмов жизнедеятельности.

Связь людей с живой природой не ограничивается рамками исто­ рического родства. Человек был и остается неотъемлемой частью этой природы, влияет на нее и в то же время испытывает на себе влияние окружающей среды. Характер таких двусторонних отношений сказы­ вается на состоянии здоровья человека.

Развитие промышленности, сельского хозяйства, транспорта, рост народонаселения, интенсификация производства, информационные перегрузки, усложнение отношений в семьях и на работе порождают серьезные социальные и экологические проблемы: хроническое пси­ хоэмоциональное напряжение, опасное для здоровья загрязнение сре­ ды жизни, уничтожение лесов, разрушение природных сообществ растительных и животных организмов, снижение качества рекреаци­ онных зон. Поиск эффективных путей преодоления указанных про­ блем невозможен без понимания биологических закономерностей внутривидовых и межвидовых отношений организмов, характера вза­ имодействия живых существ, включая человека, и среды их обитания. Уже отмеченного достаточно, чтобы уяснить, что многие разделы науки о жизни, даже в ее классическом формате, имеют очевидное приклад­ ное медицинское значение.

На самом деле в наше время в решении проблем охраны здоровья и борьбы с болезнями биологические знания и «высокие биотехноло­ гии» (генетическая, клеточная инженерия) начинают занимать не просто важное, но по-настоящему определяющее место. Действитель­ но, минувшее XX столетие, наряду с тем, что оно, в соответствие с главными направлениями научно-технического прогресса, характери­ зовалось химизацией, технизацией, компьютеризацией медицины, ста­ ло также веком превращения последней в биомедицину.

Представление об этапах названного превращения, стартовавшего в конце XIX - начале XX веков дает метафора смены «поколений охотников», принадлежащая лауреату нобелевской премии 1959 г. за открытие механизма биологического синтеза нуклеиновых кислот Артуру Корнбергу. На каждом из следующих друг за другом этапов биология обогащала мир выдающимися фундаментальными открыти­ ями или технологиями, дальнейшая разработка и использование ко­ торых в интересах медицины позволяли здравоохранению достичь решающих успехов в той или иной области борьбы с недугами людей.

В первые десятилетия минувшего столетия, по мнению А. Корнберга, лидирующая роль принадлежала «охотникам» за микробами, с результатами исследований которых связаны поразительные достиже­ ния мирового и отечественного здравоохранения в решении проблемы контроля над инфекциями, прежде всего особо опасными.

Во второй четверти XX века лидирующее положение перешло к «охотникам» за витаминами, в 50-60-е годы-за ферментами, на рубеже XX-XXI столетий - к «охотникам» за генами. Приведенный перечень можно дополнить также поколениями «охотников» за гормо­ нами, факторами тканевого роста, рецепторами к биологически актив­ ным молекулам, за клетками -участницами иммунологического надзора за белковым и клеточным составом организма и другими. Сколь длинным однако не был бы этот перечень, очевидно, что в нем «охоте» за генами принадлежит качественно особое место.

В наши дни главная задача такой «охоты», уже оформившейся в самостоятельную научно-практическую дисциплину - геномику, со­ стоит в выяснении порядка расположения нуклеотидных пар в моле­ кулах ДНК или, другими словами, прочтении ДНК-текстов геномов людей (проект «геном человека») и других организмов. Не трудно видеть, что исследования в названном направлении открывают врачам доступ к содержанию первичной генетической информации, заклю­ ченной в геноме каждого отдельно взятого человека (генодиагностика), которой, собственно, определяются особенности процесса индивиду­ ального развития организма, многие его свойства и качества во взрос­ лом состоянии. Указанный доступ создает перспективу адресного изменения информации в целях борьбы с болезнями или предраспо­ ложенностью к ним (генотерапия, генопрофилактика), а также предо­ ставления каждому человеку биологически обоснованных рекомендаций к выбору, например, оптимального региона для прожи­ вания, характера питания, рода трудовой деятельности, в широком плане к конструированию образа жизни соответственно личной гене­ тической конституции в интересах собственного здоровья.

технологии генетического модифицирования, в частности вирусов, открывают перспективы появления нефармацевтических методов ле­ чения серьезных неинфекционных болезней, например опухолей Так, в настоящее время в стадии клинических испытаний в качестве противоопухолевого средства находится штамм аденовируса, геном которого изменен таким образом, что он размножается только в опухолевых клетках с недостаточностью гена р53, приводя к их гибели, и не затрагивает здоровые клетки. Согласно современным представле­ ниям, развитие опухолей обусловлено либо слишком высоким, вышед­ шим из-под контроля организма уровнем пролиферации определенного вида клеток, либо несостоятельностью процесса их естественной, генетически обусловленной гибели (апоптоза), либо сочетанием обоих факторов. Белок, контролируемый геном р53, обла­ дает способностью при определенных условиях блокировать клеточное деление и запускать механизм апоптоза. Мутационные изменения и, следовательно, дефектность функции названного гена или регулирую­ щих его активность нуклеотидных последовательностей ДНК встреча­ ются, по данным разных исследователей, у 55-70% раковых больных. Число примеров такого рода может быть легко увеличено.

Избранный подход способствует формированию у студентов гене­ тического, онтогенетического и экологического образа мышления, совершенно необходимого современному врачу, который связывает

здоровье своих пациентов с сочетанным действием трех главных факторов: наследственности, среды жизни и образа жизни.

В соответствии с магистральными направлениями и «зонами про­ рыва» современной биомедицины наибольшие дополнения и измене­ ния в настоящем издании относятся к разделам генетики, онтогенеза, популяционной биологии человека, антропогенеза.

Для уяснения содержания биологических основ жизнедеятельности и развития человека в их наиболее полном объеме материал излагается соответственно всеобщим уровням организации жизни: молекулярногенетическому, клеточному, организменному, популяционно-видово- му, экосистемному. Наличие перечисленных уровней отражает структуру и необходимые условия процесса исторического развития, в связи с чем присущие им закономерности проявляют себя более или менее типичным образом во всех без исключения живых формах, включая человека.

Велика роль курса биологии не только в естественнонаучной, но и в мировоззренческой подготовке врача. Предлагаемый материал учит разумному и осознанно внимательному отношению к окружающей природе, себе самому и окружающим как части этой природы, спо­ собствует выработке критической оценки последствий воздействия человека на среду обитания. Биологические знания воспитывают бережное и уважительное отношение к детям и лицам преклонного возраста. Открывшаяся на рубеже веков в связи с развитием геномики возможность активно и фактически произвольно изменять генетиче­ скую конституцию людей неизмеримо увеличивает ответственность врача, требуя от него неукоснительного следования этическим нормам, гарантирующим соблюдение интересов пациента. Это важнейшее об­ стоятельство также находит отражение в учебнике.

При написании отдельных разделов и глав авторы стремились отразить современное состояние соответствующих направлений био­ логической и биомедицинской науки. Биомедицина - это строящееся здание. Стремительно увеличивается число научных фактов. Важней­ шие теоретические положения и выдвигаемые гипотезы являются объектом острых дискуссий", тем более что современные биотехнологии быстро находят путь в практику. С другой стороны, ряд фундаменталь­ ных концепций, остававшихся незыблемыми на протяжении десяти­ летий, под прессом новейших данных пересматриваются. В таких условиях авторам нередко приходилось делать выбор в пользу той или иной точки зрения, в любом случае аргументируя этот выбор обраще­ нием к фактам.

Авторы испытывают чувство искренней признательности исследо­ вателям, труды которых были ими использованы в процессе работы над учебником, приносят свои извинения ученым, взгляды которых в силу ограниченного объема издания не нашли в нем достаточного освещения, и с благодарностью примут и учтут в дальнейшей работе критические замечания и пожелания коллег и студентов.

ВВЕДЕНИЕ

Термин биология (от греч.биос - жизнь,логос - наука) введен в

начале XIX в. независимо Ж.-Б. ЛаМарком и Г. Тревиранусом для обозначения науки о жизни как особом явлении природы. В настоящее время его используют и в ином смысле, относя к группам организмов, вплоть до вида (биология микроорганизмов, биология северного оленя, биология человека), биоценозам (биология арктического бассейна), отдельным структурам (биология клетки).

Предметом биологии как учебной дисциплины служит жизнь во всех ее проявлениях: строение, физиология, поведение, индивидуаль­ ное (онтогенез) и историческое (эволюция, филогенез) развитие орга­ низмов, их взаимоотношение друг с другом и с окружающей средой.

Современная биология представляет комплекс, систему наук. От­ дельные биологические науки или дисциплины возникли вследствие процесса дифференциации, постепенного обособления относительно узких областей изучения и познания живой природы. Это, как правило, интенсифицирует и углубляет исследования в соответствующем на­ правлении. Так, благодаря изучению в органическом мире животных, растений, простейших одноклеточных организмов, микроорганизмов, вирусов и фагов произошло выделение в качестве крупных самостоя­ тельных областей зоологии, ботаники, протистологии, микробиоло­ гии, вирусологии.

Изучение закономерностей, процессов и механизмов индивидуаль­ ного развития организмов, наследственности и изменчивости, хране­ ния, передачи и использования биологической информации, обеспечения жизненных процессов энергией является основой для выделения эмбриологии, биологии развития, генетики, молекулярной биологии и биоэнергетики. Исследования строения, функциональных отправлений, поведения, взаимоотношений организмов со средой обитания, исторического развития живой природы привели к обособ­ лению таких дисциплин, как морфология, физиология, этология, экология, эволюционное учение. Интерес к проблемам старения, вызванный увеличением средней продолжительности жизни людей, стимулировал развитие возрастной биологии (геронтологии).

Для уяснения биологических основ развития, жизнедеятельности и экологии конкретных представителей животного и растительного мира неизбежно обращение к общим вопросам сущности жизни, уровням ее организации, механизмам существования жизни во времени и пространстве. Наиболее универсальные свойства и закономерности

развития и существования организмов и их сообществ изучает общая биология.

Сведения, получаемые каждой из наук, объединяются, взаимодополняя и обогащая друг друга, и проявляются в обобщенном виде, в познанных человеком закономерностях, которые либо прямо, либо с некоторым своеобразием (в связи с социальным характером людей) распространяют свое действие на человека.

Вторую половину XX столетия справедливо называют веком биоло­ гии. Такая оценка роли биологии в жизни человечества представляется еще более оправданной в наступившем XXI в. К настоящему времени наукой о жизни получены важные результаты в области изучения наследственности, фотосинтеза, фиксации растениями атмосферного азота, синтеза гормонов и других регуляторов жизненных процессов. Уже в реально обозримом будущем путем использования генетически модифицированных растительных и животных организмов, бактерий могут быть решены задачи обеспечения людей продуктами питания, необходимыми медицине и сельскому хозяйству лекарствами, биоло­ гически активными веществами и энергией в достаточном количестве, несмотря на рост населения и сокращение природных.запасов топлива. Исследования в области геномики и генной инженерии, биологии клетки и клеточной инженерии, синтеза ростовых веществ открывают перспективы замещения дефектных генов у лиц с наследственными болезнями, стимуляции восстановительных процессов, контроля за размножением и физиологической гибелью клеток и, следовательно, воздействия на злокачественный рост.

Биология относится к ведущим отраслям естествознания. Высокий уровень ее развития служит необходимым условием прогресса меди­ цинской науки и здравоохранения.

ЖИЗНЬ КАК ОСОБОЕ ПРИРОДНОЕ ЯВЛЕНИЕ

ГЛАВА 1 ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЖИЗНИ

1.1. ЭТАПЫ РАЗВИТИЯ БИОЛОГИИ

Интерес к познанию мира живых существ возник на самых ранних стадиях зарождения человечества, отражая практические нужды людей. Для них этот мир был источником средств к существованию, так же как и определенных опасностей для жизни и здоровья. Естественное желание узнать, следует ли избегать встречи с теми или иными животными и растениями или же, наоборот, использовать их в своих целях, объясняет, почему первоначально интерес людей к живым формам проявляется в попытках их классификации, подразделения на полезные и опасные, болезнетворные, представляющие пищевую цен­ ность, пригодные для изготовления одежды, предметов обихода, удов­ летворения эстетических запросов.

По мере накопления конкретных знаний наряду с представлением о разнообразии организмов возникла идея оединстве всего живого.

Особенно велико значение этой идеи для медицины, так как это указывает на универсальность биологических закономерностей для всего органического мира, включая человека. В известном смысле история современной биологии как науки о жизни представляет собой цепь крупных открытий и обобщений, подтверждающих справедлипость этой идеи и раскрывающих ее содержание.

Важнейшим научным доказательством единства всего живого по­ служила клеточная теория Т. ШваннаиМ. Шлейдена (1839). Открытие клеточного строения растительных и животных организмов, уяснение того, что все клетки (несмотря на имеющиеся различия в форме, размерах, некоторых деталях химической организации) построены и функционируют в целом одинаковым образом, дали толчок исключи­ тельно плодотворному изучению закономерностей, лежащих в основе морфологии, физиологии, индивидуального развития живых существ.

Открытием фундаментальных законов наследственности биология обязана Г. Менделю (1865), Г. де Фризу, К. Корренсу и К. Чермаку (1900), Т. Моргану (1910-1916), Дж. Уотсону и Ф. Крику (1953). Начианные законы раскрывают всеобщий механизм передачи наследст-

венной информации от клетки к клетке, а через клетки - от особи к особи и перераспределения ее в пределах биологического вида. Законы наследственности важны в обосновании идеи единства органического мира; благодаря им становится понятной роль таких важнейших биологических явлений, как половое размножение, онтогенез, смена поколений.

Представления о единстве всего живого получили основательное подтверждение в результатах исследований биохимических (обменных, метаболических) ибиофизических механизмов жизнедеятельности кле­ ток. Хотя начало таких исследований относится ко второй половине XIX в., наиболее убедительны достижениямолекулярной биологии, ставшей самостоятельным направлением биологической науки в 50-е гг. XX столетия, что связано с описанием Дж. Уотсоном и Ф. Криком (1953) строения дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК). На современном этапе развития молекулярной биологии и генетики возникло новое научно-практическое направление -геномика, име­ ющая в качестве главной задачи прочтение ДНК-текстов геномов человека и других организмов. На основе доступа к личной биологи­ ческой информации возможно ее целенаправленное изменение, в том числе путем введения генов от других видов. Такая возможность представляет собой важнейшее доказательство единства и универсаль­ ности базисных механизмов жизнедеятельности.

Молекулярная биология уделяет главное внимание изучению в процессах жизнедеятельности роли биологических макромолекул (нук­ леиновые кислоты, белки), закономерностей хранения, передачи и использования клетками наследственной информации. Молекулярнобиологические исследования раскрыли универсальные физико-хими­ ческие механизмы, от которых зависят такие всеобщие свойства живого, какнаследственность, изменчивость, специфичность биологи­ ческих структур и функций,воспроизведение в ряду поколений клеток и организмов определенного строения.

Клеточная теория, законы наследственности, достижения биохи­ мии, биофизики и молекулярной биологии свидетельствуют в пользу единства органического мира в его современном состоянии. То, что живое на планете представляет собой единое целое в историческом плане, обосновывается теорией эволюции. Основы названной теории заложены Ч. Дарвином (1858). Свое дальнейшее развитие, связанное с достижениями генетики и популяционной биологии, она получила в трудах А. Н. Северцова, Н. И. Вавилова, Р. Фишера, С. С. Четве­ рикова, Ф. Р. Добжанского, Н. В. Тимофеева-Ресовского, С. Райта, И. И. Шмальгаузена, чья плодотворная научная деятельность относит­ ся к XX столетию.

Эволюционная теория объясняет единство мира живых существ общностью их происхождения. Она называет пути, способы и механиз­ мы, которые за несколько миллиардов лет привели к наблюдаемому ныне разнообразию живых форм, в одинаковой мере приспособленных к среде обитания, но различающихся по уровню морфофизиологиче-

ской организации. Общий вывод, к которому приходит теория эволю­ ции, состоит в утверждении, что живые формы связаны друг с другом генетическим родством, степень которого для представителей разных групп различается. Свое конкретное выражение это родство находит в преемственности в ряду поколений фундаментальных молекулярных, клеточных и системных механизмов развития и жизнеобеспечения. Такая преемственность сочетается с изменчивостью, позволяющей на основе этих механизмов достичь более высокого уровня приспособ­ ленности биологической организации.

Современная теория эволюции обращает внимание на условность грани между живой и неживой природой, между живой природой и человеком. Результаты изучения молекулярного и атомного состава клеток и тканей, строящих тела организмов, получение в химической лаборатории веществ, свойственных в естественных условиях только живому, доказали возможность перехода в истории Земли от неживого к живому. Не противоречит законам биологической эволюции появ­ ление на планете социального существа -человека. Клеточная орга­ низация, физико-химические и генетические законы неотделимы от его существования, так же как и любого другого организма. Эволюци­ онная теория показывает истоки биологических механизмов развития и жизнедеятельности людей, т.е. того, что может быть названо их

биологическим наследством.

нальный вариант классификации К. Линнея носит формальный харак­ тер. Биологи до создания теории эволюции относили живые существа к соответствующему роду и виду по их подобию друг другу, прежде всего близости строения. Эволюционная теория, объясняющая сход­ ство между организмами их генетическим родством, составила естест­ веннонаучную основу биологической классификации. Приобретя в эволюционной теории такую основу, современная классификация органического мира непротиворечиво отражает, с одной стороны, факт разнообразия живых форм, а с другой - единство всего живого.

Идея единства мира живых существ находит свое подтверждение также в экологических исследованиях, относящихся главным образом к XX в. Представления о биоценозе (В. Н. Сукачев) илиэкологической системе (А. Тенсли) раскрывают универсальный механизм обеспече­ ния важнейшего свойства живого - постоянно происходящего в при­ родеобмена веществ иэнергии. Названный обмен возможен только в случае сосуществования на одной территории и постоянного взаимо­ действия организмов разного плана строения (продуцентов, консументов, деструкторов) и уровня организации. Учение о биосфере-а ноосфере (В. И. Вернадский) раскрывает место и планетарную роль живых форм, включая человека, в природе, так же как и возможные последствия ее преобразования людьми.

Каждый крупный шаг на пути познания фундаментальных законов жизни неизменно оказывал влияние на состояние медицины, приводил к пересмотру содержания и понимания механизмов патологических процессов. Соответственно пересматривались принципы организации лечебной и профилактической медицины, методы диагностики и лечения.

Так, исходя из клеточной теории и разрабатывая ее дальше, Р. Вирхов создал концепцию клеточной патологии (1858), которая на долгое время определила главные пути развития медицины. Эта концепция, прида­ вая особое значение в течении патологических состояний структурнохимическим изменениям на клеточном уровне, способствовала возникновению в практическом здравоохранении патологоанатомической, прозекторской службы.

Применив генетико-биохимический подход в изучении болезней человека, А. Гаррод заложил основымолекулярной патологии (1908). Этим он дал ключ к пониманию практической медициной таких явлений, как различная восприимчивость людей к болезням, индиви­ дуальный характер реакции на лекарственные препараты.

Успехи общей и экспериментальной генетики 20-30-х годов сти­ мулировали исследования по генетике человека. В результате возник новый раздел патологии -наследственные заболевания, появилась осо­ бая служба практического здравоохранения -медико-генетические консультации.

Геномика и современные молекулярно-генетические технологии открывают доступ к диагностике на уровне нуклеотидных последова­ тельностей ДНК не только собственно генных болезней, но также

предрасположенности к ряду тяжелых соматических патологических состояний (астма, диабет и др). Доступный уровень генодиагностики создает предпосылки для осознанного манипулирования с наследст­ венным материалом людей в целяхгенотерапии игенопрофилактики заболеваний. Достижения в названных областях науки привели к появлению целой отрасли производства, работающей на здравоохра­ нение,-медицинской биотехнологии.

Зависимость состояния здоровья людей от качества среды и образа жизни уже не вызывает сомнений ни у практикующих врачей, ни у организаторов здравоохранения. Закономерным следствием этого яв­ ляется наблюдаемая в настоящее время экологизация медицины.

1.2. СТРАТЕГИЯ ЖИЗНИ. ПРИСПОСОБЛЕНИЕ, ПРОГРЕСС, ЭНЕРГЕТИЧЕСКОЕ И ИНФОРМАЦИОННОЕ ОБЕСПЕЧЕНИЕ

Многочисленные находки ученых в виде окаменелостей, отпечат­ ков в мягких породах и других объективных свидетельств указывают на то, что жизнь на Земле существует не менее 3,5 млрд. лет. На протяжении более чем 3 млрд. лет область ее распространения огра­ ничивалась исключительно водной средой. К моменту выхода на сушу жизнь уже была представлена разнообразными формами: прокариота­ ми, низшими и высшими растениями, простейшими и многоклеточ­ ными животными, включая ранних представителей позвоночных.

За указанный период, составляющий примерно 6 /7 всего времени существования жизни на нашей планете, произошли эволюционные п ^образования, предопределившие лицо современного органического ми ра и, следовательно, появление человека. Знакомство с важнейшими из них помогает понятьстратегию жизни.

Организмы, которые появились первыми, современная наука на­ зывает прокариотами. Это одноклеточные существа, отличающиеся относительной простотой строения и функций. К ним относятся биктерии и синезеленые водоросли (цианобактерии). О простоте их организации свидетельствует, например, имевшийся у них небольшой объем наследственной информации. Для сравнения: длина ДНК соцременной бактерии, кишечной палочки, составляет 4 106 парнуклсотидов. Не больше ДНК было, по-видимому, и у древних прокариот. Названные организмы господствовали на Земле более 2 млрд. лет. С их эволюцией связано появление, во-первых, механизма фотосинтеза и, во-вторых, организмовэукариотического типа.

Фотосинтез открыл доступ к практически неисчерпаемой кладовой солнечной энергии, которая с помощью этого механизма накаплива­ ется в органических веществах и затем используется в процессах жизнедеятельности. Широкое распространение фотосинтезирующих шгготрофных организмов, прежде всего зеленых растений, привело к

образованию и накоплению в атмосфере Земли кислорода. Это создало предпосылки для возникновения в эволюции механизма дыхания, который отличается от бескислородных (анаэробных) механизмов энергообеспечения жизненных процессов гораздо большей эффектив­ ностью (примерно в 18 раз).

Эукариоты появились среди обитателей планеты около 1, 5 млрд. лет назад. Отличаясь от прокариот более сложной организацией, они используют в своей жизнедеятельности больший объем наследствен­ ной информации. Так, общая длина молекул ДНК в ядре клетки млекопитающего составляет примерно 2- 5 - Ю9 пар нуклеотидов, т.е. в 1000 раз превосходит длину молекулы ДНК бактерии.

Первоначально эукариоты имели одноклеточное строение. Доисто­ рические одноклеточные эукариоты послужили основой для возник­ новения в процессе эволюции организмов, имеющихмногоклеточное строение тела. Они появились на Земле около 600 млн. лет назад и дали широкое разнообразие живых существ, расселившихся в трех основных средах: водной, воздушной, наземной. Полезно заметить, что многоклеточность возникла в эволюции в период, когда атмосфера планеты, обогатившись Ог, приобрела устойчивый окислительный характер.

Около 500 млн. лет назад среди многоклеточных появляются хордовые животные, общий план строения которых радикальным об­ разом отличается от плана строения существ, населявших планету до их появления. В процессе дальнейшей эволюции именно в этой группе возникаютпозвоночные животные. Среди них примерно 200-250 млн. лет назад появляютсямлекопитающие, характерной чертой которых становится особый тип заботы о потомстве - вскармливание народив­ шегося детеныша молоком. Названная черта соответствует новому типу отношений между родителями и потомством, способствующему укреп­ лению связи между поколениями, созданию условий для.выполнения родителями воспитательной функции, передачи ими опыта.

Количество пар нуклеотидов

Рис. 1.2. Изменение объема уникальных нуклеотидных последовательностей в геномах в процессе прогрессивной эволюции

Именно через группу млеко­ питающих животных, в частно­ сти через отряд приматов, про­ шла линия эволюции, ведущая к человеку (примерно 1, 8 млн. лет назад). Однозначного соот­ ветствия уровню морфофизиологической организации коли­ чества ДНК среди представите­ лей разных классов многокле­ точных животных не уста­ новлено. Тем не менее для по­ явления процветающего класса насекомых понадобилось, что­ бы общая длина молекулы ДНК в геноме превысила 10 пар нук-

леотидов, предшественников хордовых-4- 10, амфибий - 8 10, рептилий - 109 , млекопитающих - 2 109 пар нуклеотидов (рис. 1.2).

Выше названы узловые пункты исторического развития жизни от одноклеточных форм до людей, наделенных разумом и способностью к активной созидательной деятельности и сознательному переустрой­ ству среды жизни. Знакомство с составом обитателей планеты на любом из этапов развития жизни свидетельствует о его разнообразии, сосу­ ществовании в одни и те же периоды организмов, различающихся как по общему плану строения тела, так и по времени появления в процессе эволюции (рис. 1.3). И в наши дни органический мир представлен наряду с эукариотами микроорганизмами й синезелеными водоросля­ ми, относящимися к прокариотам. На фоне разнообразия многокле­ точных эукариотических организмов имеется значительное числа видов одноклеточных эукариот.

Заслуживает упоминания еще одно обстоятельство, характеризую­ щее органический мир в самом общем виде. Среди организмов разного плана строения, сосуществующих в определенный исторический пе­ риод времени, некоторые формы, имевшие некогда широкое распро­ странение, представлены относительно небольшим количеством особей и занимают ограниченную территорию. Фактически они лишь поддерживают свое пребывание во времени, избегая (благодаря нали­ чию у них определенных приспособлений) вымирания в ряду поколе­ ний. Другие, напротив, увеличивают свою численность, осваивают новые территории и экологические ниши. В таких группах возникают разнообразные варианты организмов, отличающихся в той или иной мере от предковой формы и друг от друга деталями строения, физио­ логии, поведения, экологии.

Из изложенного можно заключить, что эволюция жизни на Земле характеризуется следующими общими чертами. Во-первых, возникнув в виде простейших одноклеточных форм, жизнь в своем развитии зикономерно порождала существа со все более сложным типом орга­ низации тела, совершенными функциями, повышенной степенью независимости от прямых влияний со стороны окружающей среды на выживаемость. Во-вторых, любые варианты живых форм, возникавшие ни планете, сохраняются столь долго, сколь долго существуют геохи­ мические, климатические, биогеографические условия, удовлетворя­ ющие в достаточной мере их жизненным запросам. В-третьих, в своем развитии отдельные группы организмов проходят стадии подъема и нередко спада. Стадия, достигнутая группой на данный исторический момент, определяется по тому месту, которое ей принадлежит на этот момент в органическом мире в зависимости от численности и распространености.

Развитию событий или явлений во времени соответствует понятие прогресса. С учетом описанных выше общих черт в процессе истори­ ческого развития жизни наблюдаются три формы прогресса, качест-

Рис. 1.3. Филогенетические отношения основных групп растений, грибов, животных и прокариот

Пунктиром обозначено предполагаемое положение групп

венно отличающиеся друг от друга. Эти формы по-разному характе­ ризуют положение соответствующей группы организмов, достигнутое в итоге предшествующих этапов эволюции, экологические и эволю­ ционные перспективы.

Биологическим прогрессом называют состояние, когда численность особей в группе от поколения к поколению растет, расширяется территория (ареал) их расселения, нарастает количество подчиненных групп более низкого ранга -таксонов. Биологический прогресс со­ ответствует понятию процветания. Из ныне существующих групп к

процветающим относят насекомых, млекопитающих. Период процве­ тания, к примеру, пресмыкающихся завершился около 60-70 млн. лет назад.

Морфофизиологический прогресс означает состояние, приобретаемое группой в процессе эволюции, которое дает возможность части ее представителей выжить и расселиться в среде обитания с более разно­ образными и сложными условиями. Такое становится возможным благодаря появлению существенных изменений в строении, физиоло­ гии и поведении организмов, расширяющих их приспособительные возможности за рамки обычных для предковой группы. Из трех главных сред обитания наземная представляется наиболее сложной. Соответ­ ственно выход животных на сушу, например в группе позвоночных, был связан с рядом радикальных преобразований конечностей, дыха­ тельной и сердечно-сосудистой систем, процесса размножения.

Появление среди земных обитателей человека соответствует каче­ ственно новому состоянию жизни. Переход к этому состоянию, хотя и был подготовлен ходом эволюционного процесса, означает смену законов, которым следует развитие человечества, с биологических на социальные. Вследствие названной смены выживание и неуклонный рост численности людей, их расселение по территории планеты, проникновение в глубины океана, недра Земли, воздушное и даже космическое пространство определяются результатами труда и интел­ лектуальной деятельности, накоплением и преумножением в ряду поколений опыта преобразующих воздействий на природную среду. Эти воздействия превращают природу в очеловеченную среду жизни людей.

Ряд последовательных крупных эволюционных изменений, таких, как эукариотический тип организации клеток, многоклеточность, воз­ никновение хордовых, позвоночных и, наконец, млекопитающих жи­ вотных (что обусловило в конечном итоге появление человека), составляет в историческом развитии жизни линию неограниченного прогресса. Обращение к трем формам прогресса, названным выше, помогает раскрыть главные стратегические принципы эволюции жиз­ ни, от которых зависят ее сохранение во времени и распространение по разным средам обитания. Во-первых, эволюция по своим резуль­ татам на любом из этапов носит приспособительный характер. Во-вто­ рых, в процессе исторического развития закономерно повышается уровень организации живых форм, что соответствуетпрогрессивному характеру эволюции.

Чем выше уровень морфофизиологической организации, тем боль7 шее количество энергии требуется для ее поддержания. В силу этого еще один стратегический принцип эволюции заключается в освоении

новых источников и эффективных механизмов энергообеспеченияжизнен-

пых процессов.

Для образования высокоорганизованных форм в сравнении с низ­ коорганизованными в целом необходим больший объем наследствен­ ной информации. Закономерное увеличение объема используемой в жизнедеятельности генетической информации также является стратеги­ ческим принципом развития жизни.

1.3. СВОЙСТВА ЖИЗНИ

Поразительное многообразие жизни создает большие трудности для ее однозначного и исчерпывающего определения как особого явления природы. Во многих определениях жизни, предлагавшихся выдающимися мыслителями и учеными, указываются ведущие свой­ ства, качественно отличающие (по мнению того или иного автора) живое от неживого. К примеру, жизнь определяли как «питание, рост и одряхление» (Аристотель); «стойкое единообразие процессов при различии внешних влияний» (Г. Тревиранус); «совокупность функций, сопротивляющихся смерти» (М. Биша); «химическую функцию» (А. Лавуазье); «сложный химический процесс» (И. П. Павлов). Неу­ довлетворенность ученых этими определениями понятна. Наблюдения показывают, что свойства живого не носят исключительного характера и по отдельности обнаруживаются среди объектов неживой природы.

Определение жизни как «особой, очень сложной формы движения материи» (А. И. Опарин) отражает ее качественное своеобразие, не­ сводимость биологических законов к химическим и физическим. Од­ нако оно носит общий характер, не раскрывая конкретного содержания этого своеобразия.

В практическом отношении полезны определения, основанные на выделении комплекса свойств, который обязателен для живых форм. Одно из них характеризует жизнь как макромолекулярную открытую систему, которой свойственны иерархическая организация, способность к самовоспроизведению, обмен веществ, тонко регулируемый поток энер­ гии. Жизнь, согласно этому определению, представляет собой ядро упо­ рядоченности, распространяющееся в менее упорядоченной Вселенной.

Рассмотрим главные, обязательные свойства жизни более подроб­ но. Живым существам присущ особый способ взаимодействия с окру­ жающей средой -обмен веществ. Его содержание составляют взаимосвязанные и сбалансированные процессыассимиляции (анабо­ лизм) идиссимиляции (катаболизм). Результатом ассимиляции является образование и обновление структур организма, диссимиляции - рас­ щепление органических соединений с целью обеспечения различных сторон жизнедеятельности необходимыми веществами и энергией. Для осуществления обмена веществ необходим постоянный приток опре­ деленных веществ извне; некоторые продукты диссимиляции выделя­ ются во внешнюю среду. Таким образом, организм является по отношению к окружающей средеоткрытой системой.

Процессы ассимиляции и диссимиляции представлены многочис­ ленными химическими реакциями, объединенными в метаболические цепи, циклы, каскады. Последние представляют собой совокупность взаимосвязанных реакций, протекание которых строго упорядочено во времени и пространстве. В итоге осуществления клеткой метаболиче­ ского цикла достигается определенный биологический результат: из аминокислот образуется молекула белка, молекула молочной кислоты расщепляется до С02 и ШО. Упорядоченность различных сторон обмена веществ достигается благодаряструктурированности объема клетки, например выделения в ней водной и лигшдной фаз, наличия обязательных внутриклеточных структур, таких, как митохондрии, лизосомы и др. На важность свойства структурированности указывает следующий пример. Тело микоплазмы (микроорганизма, занимающего по размерам промежуточное положение между вирусами и типичными бактериями) превосходит по диаметру атом водорода всего в 1000 раз. Даже в таком малом объеме осуществляется примерно 100 биохими­ ческих реакций, необходимых для жизнедеятельности этого организма. Для сравнения: жизнедеятельность клетки человека требует согласо­ ванного протекания более 10 000 реакций.

Из сказанного следует, что структурированность необходима для эффективного обмена веществ. С другой стороны, любая упорядочен­ ность для своего поддержания требует затраты энергии. Для выяснения характера связей между структурированностью, обменом веществ и открытостью живых систем полезно обратиться к понятиюэнтропии.

Согласно закону сохранения энергии (первое начало термодинами­ ки), при химических и физических превращениях она не исчезает и не образуется вновь, а переходит из одной формы в другую. Поэтому теоретически любой процесс должен протекать одинаково легко в прямом и обратном направлениях. В природе такового, однако, не наблюдается. Без воздействий извне процессы в системах идут в одном направлении: теплота переходит от более теплого объекта к холодному, в растворе молекулы перемещаются из зоны высокой концентрации в зону с малой концентрацией и т.д.

В приведенных примерах первоначальное состояние системы бла­ годаря наличию градиентов температуры или концентрации характе­ ризовалось определенной структурированностью. Естественное развитие процессов неизбежно приводит к состоянию равновесия как статистически более вероятному. Одновременно утрачивается струк­ турированность. Мерой необратимости природных процессов служит энтропия, количество которой в системе обратно пропорционально степени упорядоченности (структурированности).

Закономерности изменения энтропии описываются вторым началом термодинамики. Согласно этому закону, в энергетически изолирован- [ юй системе при неравновесных процессах количество энтропии из­ меняется в одну сторону. Оно увеличивается, становясь максимальным но достижении состояния равновесия. Живой организм отличается иысокой степенью структурированности и низкой энтропией. Это

БИОЛОГИЯ

Под редакцией академика РАМН профессора В.Н. Ярыгина

В двух книгах

Книга 1

Издание пятое, исправленное и дополненное

в качестве учебника для студентов медицинских специальностей

высших учебных заведений

Москва «Высшая школа» 2003

В.Н. Ярыгин, В.И. Васильева, И.Н. Волков, В.В. Синелыцикова

Рецензент:

кафедра медицинской биологии и генетики Тверской государственной медицинской академии (зав. кафедрой - проф. Г.В. Хомулло);

кафедра биологии Ижевской государственной медицинской академии (зав. кафедрой - проф. В.А. Глумова)

Б 63 Биология. В 2 кн. Кн. 1: Учеб. для медиц. спец. Вузов / В.Н. Ярыгин, В.И. Васильева, И.Н. Волков, В.В. Синелыцикова;

Под ред. В.Н. Ярыгина. - 5-е изд., испр. и доп. - М.: Высш. шк., 2003.- 432 с.: ил.

ISBN 5-06-004588-9 (кн. 1)

В книге (1-й и 2-й) освещены основные свойства жизни и эволюционные процессы последовательно на молекулярно-генетическом, онтогенетическом (1-я книга), популяционно-видовом и биогеоценотическом (2-я книга) уровнях мерностей в онтогенезе и популяциях людей, их значение для медицинской практики. Уделено внимание биосоциальной сущности человека и его роли во взаимосвязях с природой.

Учебник отражает современные достижения биологической науки, играющие большую роль в практическом здравоохранении.

Для студентов медицинских специальностей вузов.

ISBN 5-06-004588-9 (кн. 1) © ФГУП «Издательство «Высшая школа», 2003

ISBN 5-06-004590-0

Оригинал-макет данного издания является собственностью издательства «Высшая школа», и его репродуцирование (воспроизведение) любым способом без согласия издательства запрещается.

ПРЕДИСЛОВИЕ

Биологическая подготовка играет принципиальную и все более возрастающую роль в структуре медицинского образования. Будучи фундаментальной естественнонаучной дисциплиной, биология раскрывает закономерности возникновения и развития, а также необходимые условия сохранения жизни как особого явления природы нашей планеты. Человек, отличаясь несомненным своеобразием в сравнении с другими живыми формами, тем не менее представляет собой закономерный результат и этап развития жизни на Земле, поэтому само его существование прямо зависит от общебиологических (молекулярных, клеточных, системных) механизмов жизнедеятельности.

Связь людей с живой природой не ограничивается рамками исторического родства. Человек был и остается неотъемлемой частью этой природы, влияет на нее и в то же время испытывает на себе влияние окружающей среды. Характер таких двусторонних отношений сказывается на состоянии здоровья человека.

Развитие промышленности, сельского хозяйства, транспорта, рост народонаселения, интенсификация производства, информационные перегрузки, усложнение отношений в семьях и на работе порождают серьезные социальные и экологические проблемы: хроническое психоэмоциональное напряжение, опасное для здоровья загрязнение среды жизни, уничтожение лесов, разрушение природных сообществ растительных и животных организмов, снижение качества рекреационных зон. Поиск эффективных путей преодоления указанных проблем невозможен без понимания биологических закономерностей внутривидовых и межвидовых отношений организмов, характера взаимодействия живых существ, включая человека, и среды их обитания. Уже отмеченного достаточно, чтобы уяснить, что многие разделы науки о жизни, даже в ее классическом формате, имеют очевидное прикладное медицинское значение.

На самом деле в наше время в решении проблем охраны здоровья и борьбы с болезнями биологические знания и «высокие биотехнологии» (генетическая, клеточная инженерия) начинают занимать не просто важное, но по-настоящему определяющее место. Действительно, минувшее XX столетие, наряду с тем, что оно, в соответствие с главными направлениями научно-технического прогресса, характеризовалось химизацией, технизацией, компьютеризацией медицины, стало также веком превращения последней в биомедицину.

Представление об этапах названного превращения, стартовавшего в конце XIX - начале XX веков дает метафора смены «поколений охотников», принадлежащая лауреату нобелевской премии 1959 г. за открытие механизма биологического синтеза нуклеиновых кислот Артуру Корнбергу. На каждом из следующих друг за другом этапов биология обогащала мир выдающимися фундаментальными открытиями или технологиями, дальнейшая разработка и использование которых в интересах медицины позволяли здравоохранению достичь решающих успехов в той или иной области борьбы с недугами людей.

В первые десятилетия минувшего столетия, по мнению А. Корнберга, лидирующая роль принадлежала «охотникам» за микробами, с результатами исследований которых связаны поразительные достижения мирового и отечественного здравоохранения в решении проблемы контроля над инфекциями, прежде всего особо опасными.

Во второй четверти XX века лидирующее положение перешло к «охотникам» за витаминами, в 50-60-е годы - за ферментами, на рубеже XX-XXI столетий - к «охотникам» за генами. Приведенный перечень можно дополнить также поколениями «охотников» за гормонами, факторами тканевого роста, рецепторами к биологически активным молекулам, за клетками -участницами иммунологического надзора за белковым и клеточным составом организма и другими. Сколь длинным однако не был бы этот перечень, очевидно, что в нем «охоте» за генами принадлежит качественно особое место.

В наши дни главная задача такой «охоты», уже оформившейся в самостоятельную научно-практическую дисциплину - геномику, состоит в выяснении порядка расположения нуклеотидных пар в молекулах ДНК или, другими словами, прочтении ДНК-текстов геномов людей (проект «геном человека») и других организмов. Не трудно видеть, что исследования в названном направлении открывают врачам доступ к содержанию первичной генетической информации, заключенной в геноме каждого отдельно взятого человека (генодиагностика), которой, собственно, определяются особенности процесса индивидуального развития организма, многие его свойства и качества во взрослом состоянии. Указанный доступ создает перспективу адресного изменения информации в целях борьбы с болезнями или предрасположенностью к ним (генотерапия, генопрофилактика), а также предоставления каждому человеку биологически обоснованных рекомендаций к выбору, например, оптимального региона для проживания, характера питания, рода трудовой деятельности, в широком плане к конструированию образа жизни соответственно личной генетической конституции в интересах собственного здоровья.

Название: Биология. Том 1.
Ярыгин В.Н., Васильева В.И., Волков И.Н., Синельщикова В.В.
Год издания: 2004
Размер: 3.35 МБ
Формат: pdf
Язык: Русский

В 6 издании книги на современном уровне рассмотрены основные свойства жизни и процессы эволюции в строгой последовательности - начиная с молекулярно-генетического и онтогенетического уровня (они содержатся в первом томе), оканчивая популяционно-видовым и биогеоценотическим уровнем организации живого (содержатся во втором томе). Отдельно освещены закономерности онтогенеза и человеческой популяции, что имеет большое значение для медицинской биологии. Рассмотрена биосоциальная сущность человека, его роль в природных взаимодействиях. Книга ориентирована на студентов-медиков.

Название: Медицинская паразитология и паразитарные болезни
Ходжаян А.Б., Козлов С.С., Голубева М.В.
Год издания: 2014
Размер: 9.21 МБ
Формат: pdf
Язык: Русский
Описание: Книга "Медицинская паразитология и паразитарные болезни" под ред., Ходжаяна А.Б., и соавт., рассматривает основные материалы характеризующие паразитарные болезни и их возбудителей. Изложена классифика... Скачать книгу бесплатно

Название: Биомембраны: Молекулярная структура и функции
Геннис Р.
Год издания: 1997
Размер: 4.4 МБ
Формат: djvu
Язык: Русский
Описание: Книга "Биомембраны: Молекулярная структура и функции" под ред., Генниса Р., рассматривает гистологию, физиологию и биохимию мембран клеток. Описано строение мембраны, ее основные особенности у различн... Скачать книгу бесплатно

Название: Общая биология
Макеев В.А.
Год издания: 1997
Размер: 1.7 МБ
Формат: pdf
Язык: Русский
Описание: В рассматриваемой книге Макеева В.А. "Общая биология" изложены основные разделы биологии, в которых представлены вопросы молекулярно-генетического, клеточного, организменного, популяционно-видового, б... Скачать книгу бесплатно

Название: Медицинская паразитология
Генис Д.Е.
Год издания: 1991
Размер: 3.87 МБ
Формат: djvu
Язык: Русский
Описание: В практическом пособии "Медицинская паразитология" под ред., Гениса Д.Е., рассматриваются вопросы практической паразитологии: освещают представителей паразитов с подробным описанием их характеристик и... Скачать книгу бесплатно

Название: Руководство по медицинской паразитологии
Алимходжаева П.Р., Журавлева Р.А.
Год издания: 2004
Размер: 24.17 МБ
Формат: pdf
Язык: Русский
Описание: В учебном пособии "Руководство по медицинской паразитологии" под ред., Алимходжаева П.Р., и соавт., рассматриваются вопросы практической паразитологии: освещают представителей паразитов с подробным оп... Скачать книгу бесплатно

Название: Медицинская паразитология
Мяндина Г.И., Тарасенко Е.В,
Год издания: 2013
Размер: 26.62 МБ
Формат: pdf
Язык: Русский
Описание: В учебном пособии "Медицинская паразитология" под ред., Мяндина Г.И., и соавт., рассматриваются вопросы практической паразитологии: освещают представителей паразитов с подробным описанием их характери... Скачать книгу бесплатно

Название: Медицинская паразитология
Чебышев Н.В.
Год издания: 2012
Размер: 13.19 МБ
Формат: pdf
Язык: Русский
Описание: Книга "Медицинская паразитология" под ред., Чебышева Н.В., рассматривает основные материалы протозоологии. Описаны морфологические особенности строения представителей простейших, членистоногих. а такж... Скачать книгу бесплатно

Название: Основы медицинской паразитологии
Бажора Ю.И.
Год издания: 2001
Размер: 3.37 МБ
Формат: pdf
Язык: Русский
Описание: Практическое руководство "Основы медицинской паразитологии" под ред., Бажоры Ю.И., рассматриваются базовые вопросы паразитологии Представлены термины и понятия характеризующие медицинскую паразитологи...

• Что можно кушать при повышенном давлении?
• Во франции самый молодой президент страны вступил в должность Макрона приветствовали залпами из орудий
• Последствия европейской колонизации для стран востока
• Подготовка к новому учебному году — испытание для родителей 
• Классный час «Я человек, но какой?
• Грамматические задания по теме школьные принадлежности
• Классный час на тему "семья и семейные ценности" Всекубанский классный час семья и семейные ценности
• День крещения Руси: как князь Владимир отказался от язычества Крещение руси традиции и обряды
• Молитва от чародейства и колдовства всем святым, киприану и устинье, ангелу хранителю
• Особая молитва от колдунов

• К чему снится носовой платок К чему снятся носовые платочки
• Что ожидает рака козу в году
• Подземные воды и грунтовые воды
• Головной мозг человека — строение и функции
• Имеют ли право коллекторы описывать и продавать имущество должника?
• Особенности обжалования определений арбитражного суда по корпоративным спорам Какие определения арбитражного суда обжалованы
• Кто имеет право отключать эл
• Как чистить и готовить замороженные мидии без панциря
• Определение психотипов и типы отношений между ними
• Лечебная диета при гипертонии