Какие существуют типы деления. Виды клеточного деления. Веретено деления — это… Описание, структура и функции
Жизненный цикл клетки
Весь период существования – от возникновения до деления или гибели клетки называют клеточным циклом.
Вновь появившаяся клетка первоначально растет, дифференцируется, выполняет свои специфические функции – это время – период покоя .
Образование клеток возможно только путем деления, поэтому важной частью ЖЦК является митотический цикл, включающий подготовку к делению (интерфазу) и само деление.
Интерфаза включает 3 периода –
· пресинтетический - G1 - клетка растет, осуществляется синтез белка и РНК, накапливает богатые энергией в-ва. – продолжительность разная – около 10 часов в среднем.
· синтетический – G2 – удвоение генетического материала, необходима для того, чтобы вновь образовавшиеся клетки имели тот же геном, как и их предщественница.. продолжается синтез белка и РНК – около 9 часов.
· постсинтетический – G2 – клетка готовится к делению, накапливая энергию и белки, увеличивается кол-во митохондрий, делится центросома – фаза =4часа
продолжительность клеточного цикла зависит от типа клетки и от внешних факторов, таких как температура, кислород, питательные в-ва. Бактериальные клетки могут делиться каждые 20 мин, клетки кишечного эпителия – каждые 8-10 часов, а многие клетки нервной системы – не делятся никогда.
3 типа деления:
· амитоз - прямое деление, делится путем прямой перетяжки, наследственный материал распределяется неравномерно. Возможно образование двухядерных клеток. Амитоз- редкое явление, характерен для погибающих или измененных клеток – например, опухолевых.
· митоз - непрямое деление соматических клеток – в результате деления образуются 2 её точные копии. в быстро делящихся клетках, например, эмбриональных, ЖЦ практически совпадает с митотическим циклом. Это универсальный способ увеличения кол-ва или замещения погибших эукариот.клеток
· мейоз – редукционное деление половых клеток. Оно приводит к уменьшению содержания наследственного материала во вновь образовавшихся клетках, при этом в родительской клетке происходит однократное удвоение хромосом (репликация ДНК, как при митозе), затем следуют 2 цикла клеточных и ядерных делений. т.о. сохраняется постоянство набора генетических структур у потомков при слиянии половых клеток родителей
Основы цитогенетики. Строение и типы метафазных хромосом.
Хромосома – структурный элемент клеточного ядра дезоксирибонуклеиновой природы.
Хромосомы человека впервые наблюдали Арнольд (1879) и Флеминг(1882) в периоде митоза. Затем многие ученые изучали эти структуры клеточного ядра. Однако, только в 1955г. Трио и Леван установили, что в большинстве клеток человека – 46 хромосом. Открытие в 1959г патологических изменений в наборе хромосом при болезни Дауна привело к возникновению нового раздела генетики человека – учения о хромосомных болезнях.
Хромосомы – (окрашенные тельца) формируются в начале деления клеток из хроматина интерфазного ядра. Х – основные носители наследственной информации, передаваемой из поколения в поколение у большинства живых организмов.
Хроматин состоит из молекул ДНК , связанных белками. Эти нити можно рассмотреть только в электронный микроскоп. Они составлены из расположенных друг за другом микрочастиц – нуклеосом, Ø10нм.
Нуклеосома имеет белковый остов, вокруг которого закручена молекула ДНК.
Во время деления нити хроматина сильно спирализуются, закручиваются и утолщаются, формируя видимые в световой микроскоп хромосомы. Имеет белковый остов вокруг которого закручена молекула ДНК.
Именно поэтому, основные сведения о строении хромосом были получены во время митоза.
Так как моменту деления хромосомы удвоены, то в световой микроскоп они видны состоящими из 2-х нитей – хроматид. Они объединены между собой в области первичной перетяжки – центромера – она делит хромосому поперек и на 2 части – плечи (которые бывают короткие и длинные)
В зависимости от расположения центромеры различают 3 типа хромосом:
· Метацентрические – центромера в центре, плечи равны.
· Субметацентрические – центромера сдвинута к одному концу хромосом, плечи 1<2.
· Акроцентрические – визуально можно увидеть у хромосомы только длинные плечи.
· Некоторые хромосомы могут иметь дополнительные перетяжки – вторичные –спутник – если перетяжка близко к концу хромосомы. У человека спутника имеются у 5 пар хромосом – 13-15я и 21-22 пары.
Деление клетки является центральным моментом размножения.
В процессе деления из одной клетки возникают две. Клетка на основе ассимиляции органических и неорганических веществ создает себе подобную с характерным строением и функциями.
В делении клетки можно наблюдать два основных момента: деление ядра - митоз и деление цитоплазмы - цитокинез, или цитотомия. Основное внимание генетиков до сих пор приковывает митоз, поскольку, с точки зрения хромосомной теории, ядро считается «органом» наследственности.
В процессе митоза происходит:
- удвоение вещества хромосом;
- изменение физического состояния и химической организации хромосом;
- расхождение дочерних, точнее сестринских, хромосом к полюсам клетки;
- последующее деление цитоплазмы и полное восстановление двух новых ядер в сестринских клетках.
Таким образом, в митозе заложен весь жизненный цикл ядерных генов: удвоение, распределение и функционирование; в результате завершения митотического цикла сестринские клетки оказываются с равным «наследством».
При делении ядро клетки проходит пять последовательных стадий: интерфазу, профазу, метафазу, анафазу и телофазу; некоторые цитологи выделяют еще шестую стадию - прометафазу.
Между двумя последовательными делениями клетки ядро находится в стадии интерфазы. В этот период ядро при фиксации и Окраске имеет сетчатую структуру, образуемую красящимися тонкими нитями, которые в следующей фазе формируются в хромосомы. Хотя интерфазу называют иначе фазой покоящегося ядра , на самом теле метаболические процессы в ядре в этот период совершаются с наибольшей активностью.
Профаза - первая стадия подготовки ядра к делению. В профазе сетчатая структура ядра постепенно превращается в хромосомные нити. С самой ранней профазы даже в световом микроскопе можно наблюдать двойную природу хромосом. Это говорит о том, что в ядре именно в ранней или поздней интерфазе осуществляется наиболее важный процесс митоза - удвоение, или редупликация, хромосом, при котором каждая из материнских хромосом строит себе подобную - дочернюю. Вследствие этого каждая хромосома выглядит продольно удвоенной. Однако эти половинки хромосом, которые называются сестринскими хроматидами , в профазе не расходятся, так как удерживаются вместе одним общим участком - центромерой; центромерный участок делится позже. В профазе хромосомы претерпевают процесс скручивания по своей оси, что приводит к их укорочению и утолщению. Нужно подчеркнуть, что в профазе каждая хромосома в кариолимфе располагается случайно.
В клетках животных еще в поздней телофазе или очень ранней интерфазе происходит удвоение центриоли, после чего в профазе начинается схождение дочерних центриолей к полюсам и образований астросферы и веретена, называемого новым аппаратом. В это же время растворяются ядрышки. Существенным признаком окончания профазы является растворение оболочки ядра, в результате чего хромосомы оказываются в общей, массе цитоплазмы и кариоплазмы, которые теперь образуют миксоплазму. Этим заканчивается профаза; клетка вступает в метафазу.
В последнее время между профазой и метафазой исследователи стали выделять промежуточную стадию, называемую прометафазой . Прометафаза характеризуется растворением и исчезновением ядерной оболочки и движением хромосом к экваториальной плоскости клетки. Но к этому моменту еще не завершается образование ахроматинового веретена.
Метафазой называют стадию окончания расположения хромосом на экваторе веретена. Характерное расположение хромосом в экваториальной плоскости называют экваториальной, или метафазной, пластинкой. Расположение хромосом по отношению друг к другу является случайным. В метафазе хорошо выявляются число и форма хромосом, в особенности при рассмотрении экваториальной пластинки с полюсов деления клетки. Ахроматиновое веретено полностью сформировано: нити веретена приобретают плотную консистенцию чем остальная масса цитоплазмы, и прикрепляются к центромерному участку хромосомы. Цитоплазма клетки в этот период имеет наименьшую вязкость.
Анафазой называют следующую фазу митоза, в которой делятся хроматиды, которые теперь можно назвать уже сестринскими или дочерними хромосомами, расходятся к полюсам. При этом отталкиваются друг от друга в первую очередь центромерные участки, а затем расходятся к полюсам сами хромосомы. Нужно сказать, что расхождение хромосом в анафазе начинается одновременно - «как по команде» - и завершается очень быстро.
В телофазе дочерние хромосомы деспирализуются и утрачивают видимую индивидуальность. Образуются оболочка ядра и само ядро. Ядро реконструируется в обратном порядке по сравнению с теми изменениями, которые оно претерпевало в профазе. В конце концов восстанавливаются и ядрышки (или ядрышко), причем в том количестве, в каком они присутствовали в родительских ядрах. Число ядрышек является характерным для каждого типа клеток.
В это же время начинается симметричное разделение тела клетки. Ядра же дочерних клеток переходят в состояние интерфазы.
Нa рисунке выше приведена схема цитокинеза животной и растительной клеток. В животной клетке деление происходит путем перешнуровывания цитоплазмы материнской клетки. В растительной клетке формирование клеточной перегородки идет при участки бляшек веретена, образующих в плоскости экватора перегородку, называемую фрагмопластом. Этим заканчивается митотический цикл. Продолжительность его зависит, по-видимому, от типа ткани, физиологического состояния организма, внешних факторов (температуры, светового режима) и длится от 30 мин до 3 ч. По данным разных авторов, скорость прохождения отдельных фаз изменчива.
Как внутренние, так и внешние факторы среды, действующие на рост организма и его функциональное состояние, влияют на продолжительность клеточного деления и его отдельных фаз. Поскольку ядро играет огромную роль в метаболических процессах клетки, естественно полагать, что длительность фаз митоза может изменяться в соответствии с функциональным состоянием ткани органа. Например, установлено, что во время покоя и сна животных митотическая активность различных тканей значительно выше, чем в период бодрствования. У ряда животных частота клеточных делений на свету снижается, а в темноте увеличивается. Предполагают также, что на митотическую активность клетки влияют гормоны.
Причины, определяющие готовность клетки к делению, до сих пор остаются невыясненными. Есть основания предполагать несколько таких причин:
- удвоение массы клеточной протоплазмы, хромосом и других органелл, в силу чего нарушаются ядерно-плазменные отношения; для деления клетка должна достигнуть определенных веса и объема, характерных для клеток данной ткани;
- удвоение хромосом;
- выделение хромосомами и другими органеллами клетки специальных веществ, стимулирующих клеточное деление.
Механизм расхождения хромосом к полюсам в анафазе митоза также остается невыясненным. Активную роль в этом процессе, видимо, играют нити веретена, представляющие организованные и ориентированные центриолями и центромерами белковые нити.
Характер митоза, как мы уже говорили, меняется в зависимости от типа и функционального состояния ткани. Для клеток разных тканей характерны различные типы митозов, В описанном типе митоза деление клетки происходит равным и симметричным образом. В результате симметричного митоза сестринские клетки являются наследственно равноценными в отношении как ядерных генов, так и цитоплазмы. Однако, кроме симметричного, встречаются и другие типы митоза, а именно: асимметричный митоз, митоз с задержкой цитокинеза, деление многоядерных клеток (деление синцитиев), амитоз, эндомитоз, эндорепродукция и политения.
В случае асимметричного митоза сестринские клетки оказываются неравноценными по размеру, количеству цитоплазмы, а также в отношении их дальнейшей судьбы. Примером этого могут служить неодинакового размера сестринские (дочерние) клетки нейробласта кузнечика, яйцеклетки животных при созревании и при спиральном дроблении; при делении ядер в пыльцевых зернах одна из дочерних клеток может в дальнейшем делиться, другая - нет, и т. д.
Митоз с задержкой цитокинеза характеризуется тем, что ядро клетки делится многократно, и лишь затем происходит деление тела клетки. В результате такого деления образуются многоядерные клетки вроде синцития. Примером этого служит образование клеток эндосперма и образование спор.
Амитозом называют прямое деление ядра без образования фигур деления. При этом деление ядра происходит путем «перешнуровывания» его на две части; иногда из одного ядра образуется сразу несколько ядер (фрагментация). Амитоз постоянно встречается в клетках ряда специализированных и патологических тканей, например в раковых опухолях. Его можно наблюдать при воздействиях различных повреждающих агентов (ионизирующие излучения и высокая температура).
Эндомитозом называют такой процесс, когда происходит удвоение деления ядер. При этом хромосомы, как и обычно, репродуцируются в интерфазе, но последующее расхождение их происходит внутри ядра с сохранением ядерной оболочки и без образования ахроматинового веретена. В некоторых случаях хотя и растворяется оболочка ядра, однако расхождение хромосом к полюсам не осуществляется, вследствие чего в клетке происходит умножение числа хромосом даже в несколько десятков раз. Эндомитоз встречается в клетках различных тканей как растений, так и животных. Так, например, А. А. Прокофьева-Бельговская показала, что путем эндомитоза в клетках специализированных тканей: в гиподерме циклопа, жировом теле, перитонеальном эпителии и других тканях кобылки (Stenobothrus) - набор хромосом может увеличиваться в 10 раз. Такое умножение числа хромосом связано с функциональными особенностями дифференцированной ткани.
При политении происходит умножение числа хромосомных нитей: после редупликации по всей длине они не расходятся и остаются прилегающими друг к другу. В этом случае умножается число хромосомных нитей в пределах одной хромосомы, в результате диаметр хромосом заметно увеличивается. Число таких тонких нитей в политенной хромосоме может достигать 1000-2000. В этом случае образуются так называемые гигантские хромосомы. При политении выпадают все фазы митотического цикла, кроме основной - репродукции первичных нитей хромосомы. Явление политении наблюдается в клетках ряда дифференцированных тканей, например в ткани слюнных желез двукрылых, в клетках некоторых растений и простейших.
Иногда имеет место удвоение одной или нескольких хромосом без каких-либо преобразований ядра - такое явление называется эндорепродукцией .
Итак, все фазы митоза клетки, составляющие , являются обязательными лишь для типичного процесса.
некоторых случаях, главным образом в дифференцированных тканях, митотический цикл претерпевает изменения. Клетки таких тканей утратили способность к воспроизведению целого организма, и метаболическая деятельность их ядра приспособлена к функции поциализированной ткани.
Эмбриональные и меристемные клетки, не утратившие функцию воспроизведения целого организма и относящиеся к недифференцированным тканям, сохраняют полный цикл митоза, на чем и основывается бесполое и вегетативное размножение.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .
Рост и развитие многоклеточных организмов связаны с делением клеток. За 24 ч у человека погибает и вновь возникает 5х10 11 клеток. Клетки крови, эпителия, костной ткани за год заменяются полностью.
В жизненном цикле размножающихся клеток различают ин терфазу - период между делениями - и собственно митоз.
В различных делящихся клетках продолжительность интерфазы от 10-12 ч до 20 сут. В течение этого периода продолжает функционировать и подготавливается к очередному митозу. При этом происходит редупликация (удвоение) хромосом, удвоение всех макромолекулярных образований цитоплазмы, центриолей клеточного центра, накапливаются структурные белки, идущие на построение веретена деления, создается необходимый запас энергии.
Рис. 10. Клеточный центр: 1 — центриоль, 2- центросфера, 3- астросфера, 4- ядро
Большую роль в делении клетки играет особый органоид - клеточный центр. Он расположен в цитоплазме и представляет собой 1-2 мелких тельца - центриоли (рис. 10). Центриоли, подобно митохондриям, содержат в своем составе ДНК, поэтому перед делением клетки каждая центриоль создает себе подобную.
Митоз
Универсальный способ деления клеток, который обеспечивает рост организма и составляет основу его развития. В результате митоза получаются две дочерние клетки, содержащие количество хромосом, одинаковое с исходной клеткой. При митозе между дочерними клетками равномерно распределяются и основные органоиды цитоплазмы.
Митотическое деление клетки подразделяют на четыре фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу (рис. 11).
В профазе поляризуется: центриоли расходятся к противоположным полюсам. Между ними образуется веретено из тонких цитоплазматических нитей (микротрубочек), заостренное у полюсов (у центриолей) и широкое в центре (у экватора). Центриоли и ни ти веретена образуют митоти ческий аппарат клетки. Рас хождение центриолей начинается в ранней профазе, а полное формирование всего митотического аппарата обычно заканчивается к концу профазы.
Рис. 11.
а - интерфаза; б - д - профаза, во время которой наблюдается постепенное сокращение и конденсация хромосом (каждая из них составлена из двух хроматид); е - ж - проме тафаза, начинается образование веретена и исчезновение ядерной оболочки; э -и - мета фаза; к - анафаза; л - к - телофаза. Центромера изображена в виде светлого кружка в каждой хромосоме
Ядро клетки в течение профазы набухает; хроматиновые нити благодаря спирализации хромосом становятся более толстыми, хотя в большинстве случаев границы отдельных хромосом еще не выявляются. Позднее в результате дальнейшей спирализации хромосомы утолщаются и становятся различимы в виде отдельных нитей. В профазе уже видно, что хромосомы удвоены.
Профаза продолжается от 20 до 60 мин и заканчивается растворением оболочки ядра и ядрышка. Хромосомы после растворения ядерной оболочки оказываются в цитоплазме. Метафаза продолжается от 2 до 15 мин.
Хромосомы укорачиваются и утолщаются, что позволяет легко подсчитать их количество, определить форму и размеры.
Фиксированные препараты метафазы митоза дают возможность детально изучить морфологию хромосомного набора-кариотипа клетки.
Рис. 12.
1- спутник; 2 - короткое плечо хромосомы; 3 - центромера; 4 - волокна веретена; 5 - длинное плечо; 6 - вторичная перетяжка.
Кариотип характеризуется определенным числом и морфологией хромосом (рис. 12). Число хромосом - один из наиболее постоянных видовых признаков.
В клетках гороха содержится 14 хромосом, у речного рака-116. В клетках человека - 46 хромосом.
Наиболее сходные между собой хромосомы, имеющие одинаковое строение, называют гомологичными. В метафазе можно видеть, что каждая хромосома имеет «двойника» (гомолога), а вся совокупность метафазных хромосом представляет собой двойной, или, как принято говорить, диплоидный, набор. 46 хромосом человека составляют 23 пары (рис. 13).
Из 23 пар хромосом человека 22 пары одинаковы у мужчин и женщин. Это аутосомы (от номера 1 до номера 22). В 23-й паре хромосом имеется отчетливая половая дифференцировка: в клетках тела женщин находятся две крупные, вполне идентичные друг другу Х-хромосомы; у мужчин имеется только одна Х-хромосома, ее партнером у мужчин явля ется маленькая Y-хромосома. Х- и Y-хромосомы называют поло выми хромосомами.
Метафаза - наиболее короткий период митоза. В ней различают метакинез и истинную метафазу.
Метакинез начинается сразу после профазы. Его исходным моментом является разрыв ядерной мембраны, которая разрушается за счет повышения осмотического давления внутри ядра к концу профазы.
Рис. 13.
Разрыв ядерной мембраны приводит в движение хромосомы. По инерции они движутся вслед за фрагментами ядерной мембраны к периферии клетки, но в этот момент попадают под влияние нитей веретена. Нити веретена прикрепляются к центромерам хромосом и фиксируют их на короткое время в области экватора клетки, образуя материнскую звезду, или экваториальную пластинку.
Во время истинной метафазы разрываются связи между хроматидами в плечах хромосом и происходит удвоение центромеры. Такая поздняя редупликация центромеры удерживает хроматиды в пределах одной хромосомы до тех пор, пока не произойдет окончательная спирализация каждой хромосомы.
Нити веретена при рассматривании с помощью электронного микроскопа имеют вид тонких трубочек диаметром 150-200 Å. Это - белковые образования, они, как полагают некоторые авторы, аналогичны сократительным белкам мышц.
Если это так, в основе перемещения хромосом и мышечного сокращения лежат, очевидно, сходные механизмы.
Редупликация центромеры подготавливает начало анафазы.
Анафаза характеризуется тем, что хромосомы из плоскости экватора движутся к противоположным полюсам в среднем со скоростью около 1 мкм в минуту.
В анафазу из каждой пары хромосом одна отходит к одному полюсу, другая - к другому. Происходит распределение ранее удвоенных хромосом на две равные группы, которые дают начало ядрам дочерних клеток.
В анафазе митоза происходит важнейший процесс - точное распределение генетического материала между дочерними клетками.
Рис. 14.
А -профаза I: в этой воображаемой диплоидной клетке имеются две пары гомологичных хромосом (видны как одиночные нити); Б - профаза Iа: гомологичные хромосомы спариваются (конъюгируют), позднее в каждой хромосоме будут видны две хроматиды (на этой стадии происходит кроссинговер); В - метафаза I: ориентация спаренных хромосом в экваториальной плоскости, образование аппарата веретена; Г - анафаза I: гомологичные центромеры движутся к противоположным полюсам веретена, затем следует те лофаза I, и первое мейотическое деление заканчивается (отражена ядерная мембрана; хромосомы удлиняются); Д - интерфаза II, за которой следует профаза II и метафаза II: центромеры делятся, затем происходит миграция гомологичных хроматид к противоположным полюсам; Е - анафаза II; Ж - конечный результат; четыре гаплоидные клетки.
В движении хромосом к полюсам клетки ведущая роль принадлежит центромерам, которые активно перемещаются к полюсам клетки.
Условием, которое способствует движению хромосом в живой клетке, является понижение вязкости цитоплазмы. АТФ, необходимая для сокращения нитей веретена, поступает из митохондрий, которые в анафазе обычно располагаются в ряд, по наружной поверхности веретена.
Следует сказать, что причины движения хромосом в анафазе к полюсам клетки еще недостаточно изучены. Считают, что редуплицирующиеся центромеры имеют одноименный заряд и отталкиваются друг от друга. Полюсы клетки обладают притягательной силой по отношению к хромосомам. По мере расхождения центромер между ними формируются дополнительные нити веретена деления. По мере роста оно как бы расталкивает хромосомы к полюсам клетки.
После расхождения хромосом к полюсам клетки наступает последняя фаза митоза - телофаза.
В телофазе две группы хромосом собираются в довольно плотные комки, деспирализуются и становятся невидимыми. На каждом из полюсов вокруг хромосом появляются отдельные пузырьки, которые, сливаясь, формируют внутреннюю ядерную мембрану. Наружная ядерная мембрана возникает из пузырьков и цистерн эндоплазматической сети. Образуются два новых ядра. В каждом ядре обособляются ядрышки.
В телофазе делится и цитоплазма: в ней появляется в полюсе экватора борозда, которая углубляется и делит клетку пополам. Нити веретена исчезают.
Таким образом, в результате митоза из одной клетки образуются две дочерние клетки, обладающие точно таким же набором хромосом, как и материнская .
Ряд цитологов выделяют еще один своеобразный способ деления клетки - амитоз, в время как другие ученые не рассматривают этот процесс как деление. Ядро клетки постепенно удлиняется, перетягивается в форме восьмерки, после чего его половины расходятся к противоположным полюсам клетки. Вслед за этим делится и цитоплазма. Иногда при амитозе ядро делится, а разделение цитоплазмы не происходит, и тогда образуются многоядерные клетки.
При амитозе деление ядра происходит без образования митотического аппарата и без спирализации хромосом.
Ядро увеличивается без изменения строения и разделяется на два.
Различают несколько видов амитоза:
1)генеративный характерен для полиплоидных клеток. Деление ядра в этом случае обеспечивает увеличение поверхности, контактирующей с цитоплазмой;
2)дегенеративный происходит в стареющих и гибнущих клетках;
3)реактивный вызывается действием на клетку лучистой энергии, различных химических веществ, препятствующих митотическому делению клетки.
Амитоз имеет место при делении опухолевых клеток, часто наблюдается при регенерации тканей, обеспечивая быстрое восполнение травматических дефектов.
Мейоз
Среди клеток тела животных исключение составляют половые клетки. В них содержится одиночный, или гаплоидный, т. е. уменьшенный вдвое, набор хромосом.
В оплодотворенной яйцеклетке человека содержится диплоидный набор - 46 хромосом. При дроблении яйца и каждом последующем делении клеток хромосомы удваиваются и каждая из парных хромосом расходится в дочерние клетки, получающие каждая 46 хромосом. Если бы сперматозоид и яйцеклетка содержали диплоидный набор хромосом, после их слияния оплодотворенное яйцо получило бы 92 хромосомы. На самом деле этого не происходит.
В процессе эволюции возник и развился особый механизм, поддерживающий постоянство числа хромосом при оплодотворении. Этот механизм связан с особым типом клеточного деления, благодаря которому в половые клетки попадает гаплоидный набор хромосом. У человека половые клетки содержат 23 хромосомы, а после оплодотворения в зиготе объединяются 46 хромосом, одна половина которых принадлежит яйцеклетке, а другая - сперматозоиду.
При созревании половых клеток происходят два быстро следующих друг за другом деления, в результате которых число хромосом сокращается вдвое. Процесс деления клеток, ведущий к уменьшению числа хромосом в гаметах вдвое, называют мейозом (рис. 14).
Мейозу, как и митозу, предшествует подготовительная фаза, в течение которой хромосомы удваиваются, удваиваются и центриоли клеточного центра, накапливаются структурные белки, необходимые для построения веретена деления, происходит усиленное образование АТФ. Однако, в отличие от митоза, редупликация (удвоение) хромосом растянута во времени и продолжается в профазе первого мейотического деления.
В начальный период профазы хромосомы имеют вид тонких нитей. Затем они укорачиваются, и начинается их спирализация. В этот период гомологичные хромосомы плотно прикладываются друг к другу, происходит их конъюгация (временное сближение).
Через некоторое время между хромосомами возникают силы отталкивания, и они начинают отходить друг от друга, становится очевидным, что некоторые парные хромосомы обменялись гомологичными участками. Это явление (кроссинговер, или перекрест хромосом) обеспечивает перераспределение генетического материала, увеличивает наследственную изменчивость организмов.
В конце профазы сдвоенные хромосомы располагаются у плоскости экватора. В анафазу гомологичные хромосомы расходятся. У каждого полюса сосредоточивается гаплоидный набор хромосом.
В течение короткой телофазы формируются две клетки, каждая из которых уже имеет гаплоидный набор хромосом. Обе клетки снова приступают к делению. Второе деление протекает очень быстро, как обычный митоз, ему не предшествует интер фаза, поэтому содержание ДНК не удваивается и синтез белков не происходит.
Во втором делении каждая из хромосом, удвоение которой произошло еще в профазе первого мейотического деления (редукционного), расходится по дочерним клеткам, которые получают по одной хромосоме из каждой гомологичной пары.
В результате мейоза из одной половой клетки образуются четыре клетки, каждая из которых имеет половинное (гаплоидное) число хромосом.
Так в семенниках и яичниках образуются зрелые мужские и женские половые клетки, которые у человека содержат по 23 хромосомы.
При созревании женских половых клеток (овогенез ) из четырех образовавшихся в результате мейоза клеток только одна, обладающая большим размером, превращается в зрелую яйцеклетку, три маленькие клетки (также с гаплоидным набором хромосом) дегенерируют. При сперматогенезе (созревании сперматозоидов) каждая из четырех образовавшихся в результате мейоза клеток является зрелой с гаплоидным набором хромосом.
Статья на тему Деление клеток
Митоз - наиболее распространенный способ репродукции клеток. Универсальность этого способа деления клеток связана с тем, что он обеспечивает образование генетически равноценных клеток и сохраняет преемственность хромосом в ряду клеточных поколений.
Биологическое значение митоза:
1. Равномерное распределение генетического материала.
2. Образование идентичных с материнской двух дочерних клеток с диплоидным набором хромосом.
3. Обеспечивает рост и регенерацию.
4. Обеспечивает бесполое размножение.
5. Является способом деления соматических клеток.
В процессе митоза последовательно протекают фазы: профаза, прометафаза, метафаза, анафаза, телофаза.
Профаза - происходит спирализация, укорочение, утолщение хроматиновых нитей. Наблюдается удвоение центриолей и расхождение их к полюсам. Начало образования нитей веретена деления. В конце – наблюдается разрушение ядрышка и ядерной оболочки. Генетическая характеристика: 2n 2 хроматиды 4С.
Метафаза - хромосомы в животных клетках располагаются в упорядоченном состоянии в области экватора. Образуется метафазная пластинка. В растительных клетках хромосомы лежат неупорядоченно. Завершается образование нитей веретена деления. Хромосомы связаны центромерами с нитями веретена деления. Нити веретена, которые крепятся к хромосомам, называются хромосомными, а которые идут к полюсам - непрерывными. Генетическая характеристика: 2n 2 хроматиды 4С.
Анафаза - хромосомные нити веретена сокращаются. К противоположным полюсам расходятся хроматиды, которые принято называть дочерними хромосомами. На каждом полюсе генетическая характеристика: 2n 1хроматида 2С.
Телофаза - дочерние хромосомы, разошедшиеся к полюсам, деспирализуются, теряют ясные очертания, вокруг них формируются ядерные оболочки, восстанавливается ядрышко. Клеточный центр теряет активность. Начинается цитокинез - деление цитоплазмы. Итогом деления является образование двух диплоидных клеток.
Деление в растительной и животной клетках происходит сходно. Но в клетках высших растений отсутствует клеточный центр. Цитотомия в животных клетках происходит путем перетяжки (образование борозды), которая, углубляясь, делит клетку на две части. В клетках растений формируется в центре срединная пластинка, которая затем растет к периферии.
Митотический цикл клетки - совокупность процессов подготовки клеток к делению и само митотическое деление. Если дочерние клетки, или клетка, сразу же приступают к подготовке к следующему митозу, то их митотический цикл совпадает с жизненным циклом (ткани эмбриона). В других случаях дочерние клетки подвергаются дифференцировке и выполняют различные функции (пресинтетический период удлиняется). Их жизненный цикл заканчивается смертью клетки (у нервных клеток G1 - в течение всей жизни).
Продолжительность каждого из периодов митотического цикла и фаз митоза различна и длится от нескольких минут до нескольких часов, что зависит от ряда причин: типа тканей, физиологического состояния организма, внешних факторов (t, свет, химические вещества). Так суточный ритм митотической активности у ночных животных характеризуется max и min митозов - утром, у дневных - в вечерние часы. Оказывают влияние и факторы внутренней среды: нейрогуморальные механизмы, осуществляемые нервной системой и гормонами, а также продукты распада тканей.
Важную роль играют факторы, обеспечивающие возможность вступления клеток в деление. Четко доказано, что все синтетические процессы в клетке, готовящейся к делению, находятся под контролем ее генетического аппарата. Гены, контролирующие этот процесс, находятся в разных хромосомах. Активность генов объясняется гипотезой Жакоба и Мано (1961). Советские ученые Л. Н. Бляхер (1954), И. А. Уткин (1959) показали важную роль нейрогуморальной регуляции митотической активности. Они установили, что рефлекторный характер регуляции клеточных делений влияет опосредованно - через сдвиг гормонального равновесия. Установлено, что усиление секреции адреналином тормозит митотическую активность, тогда как гормоны щитовидной железы вызывают усиление митоза. Удаление надпочечников приводит к выключению эффекта торможения митоза. На митотический цикл также влияют: суточный ритм митотический активности, факторы внешней среды (свет, температура) нейрогуморальные механизмы, продукты распада тканей.
Эндомитоз – один из видов митоза, суть которого заключается в редупликации хромосом. Без разрушения ядерной оболочки и без деления клетки (образование полиплоидов). Вследствие этого в клетке происходит умножение числа хромосом, иногда в десятки раз по сравнению с исходным. Эндомитоз встречается в интенсивно функционирующих клетках различных тканей: клетках печени, тканях нематод, насекомых, ракообразных, в корешках некоторых растений. Допускают, что эндомитоз возникает в процессе эволюции, как один из вариантов митоза.
Политения – многократное воспроизведение в хромосомах количества хромонем без увеличения их числа в клетке. При политении выпадают все фазы митотического цикла, кроме репродукции хромонем. Политения встречается у двукрылых насекомых, инфузорий, некоторых растений. Используется для построения карт хромосом, а также обнаружения хромосомных перестроек.
Мейоз – деление, обеспечивающее образование половых клеток.
Значение мейоза
1. Обеспечивает образование половых клеток с гаплоидным набором хромосом.
2. Обеспечивает поддержание постоянства числа хромосом в кареотипе.
3. Обуславливает образование большого количества новых комбинаций генов.
4. Является источником комбинативной изменчивости.
5. Обеспечивает половое размножение.
Состоит из двух последовательных делений:
1. Мейоз 1 – редукционное;
2. Мейоз II – эквационное.
Мейоз 1.
Профаза 1 – 5 стадий: 2n 2хр 4С.
Лептотена - хромосомы формы нитей, различимых в микроскоп.
Зиготена – конъюгация (спаривание) гомологичных хромосом, образование бивалентов.
Пахитена – происходит обмен участками гомологичных хромосом - кроссинговер. И образование рекомбинантных генов.
Диплотена – отталкивание между гомологичными хромосомами в области центромер. Остаются связанными в области перекреста. Эти места называются хиазмами.
Диакенез – спирализация максимальная, биваленты располагаются по периферии ядра. Исчезает ядрышко и ядерная оболочка. Центриоли расходятся к полюсам, начало образования веретена деления.
Метафаза 1 – биваленты выстраиваются в экваториальной плоскости, центромерами прикрепляются к нитям веретена деления. Генетическая характеристика: 2n 2хр. 4С.
Анафаза 1 – расхождение гомологичных хромосом к полюсам клетки. На каждом полюсе формируется гаплоидный набор хромосом. Каждая хромосома состоит из 2 хроматид. Генетическая характеристика: n 2хр. 2С.
Телофаза 1 – характерна для клеток животных при этом образуются 2 клетки с гаплоидным набором. Клетки растений сразу переходят в мейоз II.
Между мейозом I и мейозом II наблюдается интеркинез, в котором репликация ДНК отсутствует.
Мейоз II – точная копия митоза.
Профаза 2 - непродолжительная.
Метафаза 2 - образование экваториальной пластинки.
Анафаза 2 - расхождение сестринских хроматид. n 1 хр. 1С
Телофаза 2 - формирование ядер, деление цитоплазмы и образование 4 гаплоидных клеток. n 1 хр. 1С
Амитоз, или прямое деление, представляет собой деление ядра без подготовки аппарата деления, спирализации хромосом. Хромосомы распределяются произвольно.
Прямое деление характеризуется первоначально перешнуровкой ядрышка, затем ядра и цитоплазмы. Ядро может делиться на две равномерные части - равномерный амитоз, или две неравномерные части - неравномерный амитоз, либо ядро делится на несколько частей - фрагментация, шизогония. Иногда после деления ядра цитоплазма не делится, и возникают многоядерные клетки - амитоз без цитотомии. В зависимости от факторов, обуславливающих амитоз, выделяют три его вида: генеративный, реактивный, дегенеративный.
Генеративный амитоз отмечается при делении высоко специализированных полиплоидных клеток. Наблюдается у инфузории при делении макронуклеуса, а также в некоторых клетках млекопитающих (печени, эпидермиса).
Реактивный амитоз выявляется при различных повреждающих воздействиях: ионизирующего облучения, нарушении обменных процессов, голодании, нарушении нуклеинового обмена и денервации ткани. Этот вид амитоза обычно не завершается цитотомией и приводит к образованию многоядерных клеток. Вероятно, его следует рассматривать как компенсаторную реакцию, приводящую к увеличению поверхности обмена между ядром и цитоплазмой.
Дегенеративный амитоз возникает в стареющих клетках с угасающими жизненными свойствами. Этот вид представлен фрагментацией и почкованием ядер. Он не имеет отношения к репродукции клеток. Появление дегенеративных форм амитоза служит одним из признаков некробиотических процессов.
Прямое бинарное деление – характерно для прокариот. Включает репликацию кольцевой ДНК и далее – деление цитоплазмы с образованием двух клеток.
Вопрос 6
Клеточная пролиферация – увеличение числа клеток путем митоза, приводящее к росту ткани, в отличие от другого способа увеличения ее массы (например, отек). У нервных клеток пролиферация отсутствует.
Во взрослом организме продолжаются процессы развития, связанные с делением и специализацией клеток. Эти процессы могут быть как нормальными физиологическими, так и направленными на восстановление организма вследствие нарушения его целостности.
Значение пролиферации в медицине определяется способностью клеток разных тканей к делению, с делением клеток связан процесс заживления ран и восстановление тканей после хирургических операций.
Пролиферация клеток лежит в основе регенерации (восстановления) утраченных частей. Проблема регенерации представляет интерес для медицины, для восстановительной хирургии. Различают физиологическую, репаративную и патологическую регенерацию.
Физиологическая – естественное восстановление клеток и тканей в онтогенезе. Например, смена эритроцитов, кожного эпителия.
Репаративная – восстановление после повреждения или гибели клеток и тканей.
Патологическая – разрастание тканей не идентичных здоровым тканям. Например, разрастание рубцовой ткани на месте ожога, хряща - на месте перелома, размножение клеток соединительной ткани - на месте мышечной ткани сердца, раковая опухоль.
В последнее десятилетие принято разделять клетки тканей животных по способности к делению на три группы:
1. Лабильные.
2. Стабильные.
3. Статические.
К лабильным относятся клетки, которые быстро и легко обновляются в процессе жизнедеятельности организма (клетки крови, эпителия, слизистой ЖКТ, эпидермиса и др.).
К стабильным относят клетки таких органов, как печень, поджелудочная железа, слюнные железы и др., которые обнаруживают ограниченную способность к размножению. Последняя, проявляется обычно при повреждении органа.
К статическим клеткам относят клетки поперечно-полосатой мышечной и нервной ткани, клетки которые, как считает большинство исследователей, не делятся.
Изучение физиологии клетки имеет важное значение для понимания онтогенетического уровня организации живого, механизмов саморегуляции клетки, обеспечивающих целостную функцию всего организма.
Похожая информация.
Существуют 3 способа деления клетки - митоз, амитоз, мейоз.
Митоз
Митоз - непрямое деление клетки. Митоз состоит из 4 фаз: профазы, метафазы, анафазы, телофазы.
Первая фаза - профаза. В профазе хромосомы спирализуются, укорачиваются, утолщаются и становятся видны. Каждая хромосома состоит из двух хроматид. Они соединены центромерой. К концу профазы ядерная оболочка и ядрышки растворяются. Центриоли расходятся к полюсам клетки. Образуется веретено деления (рис. 42, 2).
В метафазе хромосомы располагаются на экваторе. Хорошо видны число и форма хромосом. Нити веретена деления тянутся от полюсов к центромерам (42, 3).
В анафазе центромеры делятся и хроматиды (дочерние хромосомы) расходятся к разным полюсам. Движение хромосом проис-
ходит благодаря нитям веретена, которые, сокращаясь, растягивают дочерние хромосомы от экватора к полюсам (рис. 42, 4).
Митоз заканчивается телофазой. Хромосомы, состоящие из одной хроматиды, находятся у полюсов клетки. Они деспирализуют- ся и становятся не видны (рис. 42, 5).
Образуется ядерная оболочка. В ядре формируется ядрышко. Происходит деление цитоплазмы. В клетках животных цитоп- лазма делится путем перетяжки, впячиванием мембраны от краев к центру.
Рис.42. Митоз. Ядро неделящейся клетки. Видно круглое ядрышко (1). 2 - профаза, 3 - метафаза, 4 - анафаза, 5 - телофаза.
В клетках растений в центре образуется перегородка, которая растет по направлению к стенкам клетки. После образования поперечной цитоплазматической мембраны у растительных клеток образуется целлюлярная стенка (рис. 43).
В результате митоза каждая дочерняя клетка получает точно такие же хромосомы, какие имела материнская клетка. Число хро- мосом в обеих дочерних клетках равно числу хромосом материнской клетки.
Биологическое значение митоза
Митоз обеспечивает точную передачу наследственной информации каждому из дочерних ядер.
Митотический цикл
Митотический цикл - период между окончанием одного деления и началом последующего. Этот период в митотическом цикле клетки называют интерфазой.
Интерфаза имеет 3 периода:
. Пресинтетический G 1 . В этом периоде происходит синтез РНК, белка и рост клетки. Клетки имеют диплоидный (2n) набор хромосом и 2с генетического материала ДНК.
Рис. 43. Образование цитоплазматической мембраны в клетках животных (1, 2) и растений (3, 4).
Рис. 44. Митотический цикл диплоидной клетки.
G 1 - пресинтетический (постмитотический) период: S - синтетический период, G 2 - постсинтетический (премитотический) период. Митоз: П - профаза; М - метафаза, А - анафаза, Т - телофаза; n - гаплоидный набор хромосом; 2n - диплоидный набор хромосом; 4n - тетраплоидный набор хромосом; c - количество ДНК, соответствующее гаплоидному набору хромосом. Вне круга схематично показаны изменения хромосом в различные периоды жизненного цикла клетки.
. Синтетический (S). Происходит редупликация молекул ДНК и формируется вторая хроматида в хромосоме. Каждая хромосома состоит из двух хроматид и содержит 4с ДНК. Число хромосом не меняется (2n).
. В постсинтетическом периоде G 2 происходит синтез белков, необходимых для формирования веретена деления. Завершается удвоение центриолей. В молекулах АТФ накапливается энергия, необходимая для деления клетки. Клетка готова к делению. Ни содержание ДНК (4с), ни число хромосом (2n) не меняется.
Клетки имеют диплоидный набор хромосом. Каждая хромосома состоит из двух хроматид (рис. 44).
Вопросы для самоконтроля
1. Какое деление клеток называют митозом?
2. Какие клетки делятся митозом?
3. Из каких фаз состоит митоз?
4. Что происходит в профазе митоза?
5. Где располагаются хромосомы в метафазе митоза?
6. Что происходит в анафазе митоза?
7. Что происходит в телофазе митоза?
8. Какой набор хромосом имеют дочерние клетки, образующиеся в результате митоза?
9. Какое биологическое значение имеет митоз? 10.На какие периоды делится интерфаза?
11.Что происходит в пресинтетическом периоде интерфазы? 12.Что происходит в синтетическом периоде интерфазы? 13.Что происходит в постсинтетическом периоде интерфазы?
Ключевые слова темы «Митоз»
анафаза
веретено деления
деление
значение
интерфаза
информация
клетка
край
мембрана
метафаза
митоз
направление нить
окончание
перегородка
перетяжка
период
полюс
профаза
растение
редупликация
результат
рост
синтез
стадия
стенка
тело
телофаза
форма
хроматида
хромосома
центр
центриоли
центромера
экватор
ядерная оболочка ядро
ядрышки
Амитоз
Амитоз - прямое деление клетки, при котором ядро находится в интерфазном состоянии. Хромосомы не выявляются. Веретено деления не образуется. Амитоз приводит к появлению двух клеток, но очень часто в результате амитоза возникают двуядерные и многоядерные клетки.
Амитотическое деление начинается с изменения формы и числа ядрышек. Крупные ядрышки делятся перетяжкой. Вслед за делением ядрышек происходит деление ядра. Ядро может делиться перетяжкой, образуя два ядра, или имеет место множественное разделение ядра, его фрагментация. Ядра могут быть неравной величины.
Амитоз встречается в отживающих, дегенерирующих клетках, неспособных дать новые жизнеспособные клетки.
В норме амитотическое деление ядер встречается в зародышевых оболочках животных, в фолликулярных клетках яичника.
Амитотически делящиеся клетки встречаются при различных патологических процессах (воспаление, злокачественный рост и др.).
Вопросы для самоконтроля
1. Что такое амитоз?
2. Как происходит амитотическое деление?
3. В каких клетках происходит амитоз?
Ключевые слова темы «Амитоз»
Амитоз
Двуядерные клетки
Многоядерные клетки Фрагментация
Мейоз
Мейоз происходит при образовании гамет у животных и образовании спор у растений. Мейоз - редукционное деление. В результате мейоза происходит редукция числа хромосом с диплоидного (2n) до гаплоидного (n). Мейоз включает 2 последовательных деления. В каждом мейотическом делении выделяют 4 стадии: профазу, метафазу, анафазу и телофазу.
Профаза первого мейотического деления
Профаза первого мейотического деления наиболее сложная. В ней различают 5 стадий: лептотену, зиготену, пахитену, диплотену, диакинез.
В лептотену (I стадия) начинается спирализация хромосом. Хромосомы становятся видимыми в микроскоп как длинные и тонкие нити. Каждая хромосома состоит из двух хроматид. В ядре виден диплоидный набор хромосом (рис. 45).
Во II стадии профазы первого мейотического деления - зиготене - продолжается спирализация хромосом и происходит конъюгация гомологичных хромосом. Гомологичными называются хро- мосомы, имеющие одинаковую форму и размер: одна из них получена от матери, а другая от отца. Гомологичные хромосомы притягиваются и прикладываются друг к другу по всей длине. Центромера одной из парных хромосом точно прилегает к центромере другой и каждая хромомера прилегает к гомологичной хромомере другой (рис. 46).
Рис 45. Лептотена.
Рис. 46. Зиготена.
III стадия - пахитена - стадия толстых нитей. Конъюгирую- щие хромосомы тесно прилегают друг к другу. Такие сдвоенные хромосомы называют бивалентами. Каждый бивалент состоит из четверки (тетрады) хроматид. Число бивалентов равно гаплоидному набору хромосом. Происходит дальнейшая спирализация хромосом. Тесный контакт между хроматидами дает возможность обмениваться идентичными участками в гомологичных хромосомах. Это явление называется кроссинговером (рис. 47).
В диплотене (IV стадия) возникают силы отталкивания между гомологичными хромосомами. Хромосомы, составляющие бива- лент, начинают отходить друг от друга в первую очередь в области центромер. При расхождении хроматид в некоторых местах обнаруживается явление перекреста и сцепления (рис. 48).
V стадия - диакинез - характеризуется максимальной спирализацией, укорочением и утолщением хромосом (рис. 49). Отталкивание хромосом продолжается, но они остаются соединенными в биваленты своими концами. Ядрышко и ядерная оболочка растворяются. Центриоли расходятся к полюсам.
В профазе первого мейотического деления происходит 3 основных процесса: конъюгация гомологичных хромосом; образо- вание бивалентов хромосом или тетрад хроматид; кроссинговер.
Рис. 47. Пахитена.
Рис. 48. Диплотена.
Рис. 49. Диакинез.
Метафаза первого мейотического деления
В метафазе первого мейотического деления биваленты хромосом располагаются по экватору клетки. К ним прикрепляются нити веретена деления (рис. 50).
Анафаза первого мейотического деления
В анафазе первого мейотического деления к полюсам клетки рас- ходятся хромосомы, а не хроматиды. В дочерние клетки попадают только по одной из пары гомологичных хромосом (рис. 51).
Телофаза первого мейотического деления
В телофазе первого мейотического деления число хромосом в каждой клетке становится гаплоидным. На короткое время образуется ядерная оболочка (рис. 52).
Рис. 50. Метафаза I.
Рис. 51. Анафаза I.
Рис. 52. Телофаза I.
Между первым и вторым делениями мейоза в клетке животных может быть короткая интерфаза. Во время интерфазы нет редупликации молекул ДНК.
Второе мейотическое деление происходит так же, как митоз.
Профаза второго мейотического деления
В профазе второго мейотического деления хромосомы утолщаются и укорачиваются. Ядрышко и ядерная оболочка разрушаются. Образуется веретено деления (рис. 53).
Метафаза второго мейотического деления
В метафазе второго мейотического деления хромосомы выстраиваются вдоль экватора. К ним подходят нити веретена деления (рис. 54).
Анафаза второго мейотического деления
В анафазе второго мейотического деления центромеры делятся и тянут за собой к противоположным полюсам хроматиды, отделившиеся друг от друга. Хроматиды называются хромосомами (рис. 55).
Рис. 53. Профаза II.
Рис. 54. Метафаза II.
Рис. 55. Анафаза II.
Рис. 56. Телофаза II.
Телофаза второго мейотического деления
В телофазе второго мейотического деления хромосомы деспирализуются, становятся невидимыми. Формируется ядерная оболочка. Каждое ядро содержит гаплоидное число хромосом. Происходит деление цитоплазмы. Из исходной диплоидной клетки образуются 4 гаплоидных (рис. 56).
Таким образом, при мейозе происходит конъюгация и кроссинговер между участками гомологичных хромосом и редукция числа хромосом (рис. 57).
Вопросы для самоконтроля
1. Какое деление называется мейозом?
2. Что происходит при мейозе?
3. Сколько делений имеет мейоз?
4. Что происходит в профазе первого деления мейоза?
5. Что происходит в метафазе первого деления мейоза?
6. Что происходит в анафазе первого деления мейоза?
7. Какой набор хромосом имеют клетки в телофазе первого деления мейоза?
8. Что происходит в профазе второго деления мейоза?
9. Что происходит в метафазе второго деления мейоза? 10.Что происходит в анафазе второго деления мейоза? 11.Что происходит в телофазе второго деления мейоза? 12.Сколько клеток образовалось в результате мейоза? 13. Какой набор хромосом они имеют?
Рис. 57. Сравнение митоза и мейоза.
Ключевые слова темы «Мейоз»
анафаза
биваленты
веретено
гаметы
гаплоидный
деление
диплоидный
животные
интерфаза
конъюгация
кроссинговер
мейоз
метафаза
молекула
нить
область
обмен
оболочка
плечо хромосомы
полюс
профаза
растения
редукция
редупликация
результат
спирализация
споры
телофаза
участок
хроматида
хромосома
центриоли
центромера
экватор
