Диатомовые водоросли обитают. Готовые соусы для водорослей. Рагу из водорослей

Диатомовые водоросли, или диатомеи – отдел одноклеточных водорослей , отличительной особенностью клеток которых является наличие прочного кремниевого панциря. Известно около 300 родов и более 12 тысяч видов, которые распространены по всему земному шару - в водоемах, как соленых, так и пресных, на поверхности влажной почвы, камней, мха в сырой местности, т.д. Эти водоросли находять в пластах еще с юрского периода.

Диатомовые водоросли занимают доминирующие позиции в водных экосистемах в любое время года. Они являются преобладающей составляющей планктона, бентоса на глубине не более 100 метров. Места обитания бентосных диатомовых водорослей всегда связаны с каким-либо субстратом. Они перемещаются по нему или прикрепляются посредством трубочек, ножек. Наибольшего разнообразия и количества диатомеи достигают в ценозах обрастаний различных подводных субстратов, а также животных, обитающих в водоемах. Они являются господствующей группой в ценозах обрастаний среди высших растений и многоклеточных водорослей.

По способу питания подавляющее большинство диатомовых водорослей являются фототрофами, иногда встречаются миксотрофные формы, симбиотрофы и гетеротрофы.

Строение . Строение диатомовых водорослей имеет характерные особенности. Это одноклеточные одиночные либо колониальные формы. Каждая клетка покрыта прочным кремнеземным панцирем, который является заменой типичной для водорослей целлюлозной оболочки. По форме панциря все диатомеи разделены на две обширные группы: с двустороннесимметричным и с радиальносимметричным панцирем. В панцире различают две половинки: верхнюю и нижнюю. Обе створки пронизывают множественные поры, через которые происходит обмен веществ между организмом водоросли и окружающим пространством. Клетки колоний не связаны между собой, но соединены поверхностью створок панцирей.

Обязательные элементы клеток диатомей – хлоропласты. Окраска их может быть различной (от светло-желтого до бурого цвета) в зависимости от комбинации и количественного соотношения пигментов. Преобладающим является каротин, также присутствуют ксантофилл и диатомин - специфический пигмент исключительно диатомовых водорослей. Запасными питательными веществами в клетках диатомей являются липиды в виде множества капель масел. Одно крупное ядро может содержать до восьми ядрышек. Под микроскопом различимы в клетке также митохондрии, комплекс Гольджи, крупная вакуоль с клеточным соком.

Размножение . Размножение чаще всего бесполое, вегетативное, происходит делением клетки надвое в процессе митоза. Две дочерние клетки получают по одной створке панциря материнской особи, а вторую формируют самостоятельно. Возможен половой процесс у диатомовых водорослей по типу изогамии, оогамии, гетерогамии, гологамии.

Значение . Значение диатомовых водорослей в природе чрезвычайно велико. Доказано, что они, являясь ценной и наиболее многочисленной группой в составе планктона, производят до 25% органического вещества Земли. Их роль – основной источник корма и начальное звено в пищевых цепях водных животных.

В геологическом прошлом нашей планеты скопления створок диатомей сформировали крупные залежи осадочных пород – диатомитов, имеющих промышленное значение. На дне морей в настоящее время эти водоросли образуют диатомовые илы. В связи с тем, что панцири диатомей имеют правильную четкую организацию, их применяют для тестирования разрешающей способности оптических микроскопов.

Диатомовые водоросли представлены одноклеточными и колониальными микроскопическими индивидами, имеющими исключительно коккоидный тип структуры тела. Жесткая оболочка диатомовых состоит из прозрачного, как правило, симметричного кремнеземного панциря. В отделе, по данным разных авторов, насчитывается 12–25 тыс. видов.

Структура панциря, его форма, соотношение осей и плоскостей симметрии лежат в основе систематики диатомовых водорослей. Панцирь состоит из аморфного кремнезема, напоминающего по составу опал (Si 2 *хH 2 O, плотность 2,07), с примесью металлов (алюминия, железа, магния) и органического компонента, возможно, белка. Толщина стенок панциря зависит от концентрации кремния в среде и изменяется в значительных пределах: у тонкостенных форм – от сотых долей микрометра, у толстостенных – 13 мкм. Панцирь состоит из двух частей – эпитеки и гипотеки. Большая часть – эпитека надвигается своими краями на гипотеку как крышка на коробку. Эпитека состоит из плоской или выпуклой створки – эпивалъвы и пояскового ободка – эпицингулюма . Гипотека имеет аналогичные части: створку – гиповальву и поясковый ободок – гипоцингулюм. Эпицингулюм и гипоцингулюм составляют вместе поясок панциря.

Форма панциря разнообразна: в виде шара, диска, цилиндра и т. п. Она определяется формой створок и их высотой. Благодаря симметричности строения панциря через него можно провести продольную, поперечную и центральную оси симметрии, длина которых соответственно определяет длину, ширину и высоту панциря, а также продольную, поперечную, створковую плоскости симметрии. Если через панцирь можно провести все три плоскости симметрии, то он полностью симметричный, две – бисимметричный, одну – моносимметричный. Встречаются асимметричные панцири, через которые нельзя провести ни одной плоскости симметрии.

Различают два основных типа створок: актиноморфные (круглые, треугольные, многоугольные), через которые можно провести три и более плоскостей симметрии и зигоморфные, продолговатые с бисимметричной (перистой) структурой, через которые можно провести не более двух плоскостей симметрии.

Различают мелкие поры – ареолы и крупные удлиненные камеры, прикрытые перфорированной пленкой – альвеолы. В створках панциря могут быть одна-две слизевые поры, через которые выделяется слизь, служащая для прикрепления водорослей к субстрату и образования колоний. Утолщения, выступающие над наружной или внутренней поверхностью створки, называются ребрами, они обеспечивают прочность панциря. У многих диатомовых водорослей на внешней поверхности панциря образуются выступы, щетинки, шипы, шипики, которые увеличивают его поверхность и служат для соединения клеток в колонию.

На створках панциря подвижных диатомей имеется шов в виде пары сквозных щелей. Швы имеют различную длину, разнообразное строение и могут располагаться на обеих створках или на одной из них. На середине створки ветви шва соединяются в центральном узелке (внутреннее утолщение стенки створки). Швы обеспечивают сообщение протопласта с внешней средой и способность к движению. В филогенетическом отношении наличие шва – прогрессивный признак, характерный для эволюционно более молодых видов.

Диатомовые водоросли, имеющие шов, способны к активному движению по субстрату, иногда в толще воды. Относительно механизма движения выдвинут ряд гипотез. Предполагают, что движение обусловлено током цитоплазмы в щели (канале) шва, либо током воды в полости шва.

Основное условие существования диатомовых водорослей в толще воды – способность препятствовать погружению – парение. Это обеспечивается небольшим объемом протопласта и содержанием многочисленных капелек масла, наличием тонкого панциря, часто снабженного разнообразными выростами, щетинками, другими структурными элементами, увеличивающими поверхность. У некоторых крупных диатомей выявлена способность к активному удалению из клеточного сока ионов тяжелых металлов и уменьшению суммарной концентрации ионов всех компонентов в клеточном соке по сравнению с их концентрацией в морской воде.

Колонии диатомовых образуются из одной клетки в результате ряда делений и имеют свойственную виду форму. Распад колонии не приводит к гибели составляющих ее клеток – каждая из них может дать начало новой колонии. Как правило, колонии образуют виды, лишенные способности к движению. В случае образования колонии подвижными диатомеями они и внутри колонии сохраняют способность к движению.

Клетки диатомовых водорослей имеют типичное эукариотическое строение. Цитоплазма в них образует пристенный слой либо скапливается у полюсов или в центре клетки, соединяясь цитоплазматическими мостиками. Ядро лежит в центральной массе цитоплазмы или в пристенном слое ближе к гипотеке (у центрических диатомей), либо в цитоплазматическом мостике в непосредственном контакте с хлоропластом ближе к эпитеке (у пеннатных). В клетке имеется одна или несколько вакуолей с клеточным соком; разнообразные по форме, размерам и положению хлоропласты , содержащие один или несколько пиреноидов. Окраска хлоропластов обусловлена наличием следующих пигментов: хлорофиллы а и с, каротины, ксантофиллы (фукоксантин, диатоксантин, неофукоксантины А и В, диадиноксантин), которые изменяют цвет водорослей от светло-желтого, золотистого до зеленовато-бурого. Мертвые клетки диатомей обесцвечиваются или становятся зелеными вследствие растворения бурых пигментов в мертвых клетках. Продукты ассимиляциидиатомовых – липиды, волютин, хризоламинарин.

Основной способ размножения диатомовых водорослей – вегетативное деление клетки надвое. Перед делением в протопласте скапливаются капли масла, он увеличивается в размерах, раздвигает эпитеку и гипотеку так, что они соприкасаются лишь краями поисковых ободков. Митотически делится ядро, а затем весь протопласт, после чего створки панциря расходятся. Каждой новой клетке достается одна створка панциря, являющаяся эпитекой, а гипотека достраивается.

Многократные вегетативные деления приводят к постепенному уменьшению размеров клеток, получающих гипотеку материнской клетки. Восстановление первоначальных размеров клеток происходит во время прорастания покоящихся спор, покоящихся клеток и в результате полового процесса, сопровождающегося образованием ауксоспор.

Собственно бесполое размножение у диатомей не отмечено, хотя у некоторых морских планктонных представителей обнаружены микроспоры по 8-16 и более в клетке со жгутиками и без жгутиков, с хлоропластами и бесцветные, природа которых до настоящего времени не выяснена.

Половой процесс может быть изо-, гетеро- (анизо-) и оогамным. Из зиготы образуется ауксоспора («растущая спора»). Диатомовые водоросли – единственная группа растительных организмов, в жизненном цикле которых есть стадия ауксопорообразования. При созревании ауксоспора превращается в инициальную клетку, значительно превосходящую по размерам исходную материнскую, принимает типичную для вида форму. У ряда видов диатомовых водорослей ауксоспорообразование происходит за счет автогамии: после мейоза жизнеспособными остаются два ядра, которые и сливаются внутри своей клетки.

При неблагоприятных условиях диатомовые водоросли переходят в состояние покоя. В ходе образования покоящихся клеток протопласт передвигается к одному из концов клетки и, вследствие потери клеточного сока, сильно сжимается. Жизнедеятельность этих клеток возобновляется при наступлении благоприятных условий. Некоторые пресноводные планктонные озерные виды в зимний период погружаются на дно водоемов, где пребывают в состоянии покоя или пониженной жизнедеятельности до начала нового вегетационного периода.

Класс Косцинодискофициевые – Coscinodiscophyceaeобъединяет преимущественно морские водоросли с радиально симметричным панцирем. Форма панциря цилиндрическая, дисковидная, линзовидная, шаровидная, эллипсовидная, бочонковидная, реже призматическая, со вставочными ободками различной формы. Клетки одиночные или соединенные в нитевидные или цепочковидные колонии.

В жизненном цикле центрических водорослей отмечен оогамный половой процесс, при котором женская репродуктивная клетка (соответствует оогонию) производит одну или две яйцеклетки, а мужская репродуктивная клетка (соответствует антеридию) образует два или четыре сперматозоида, оплодотворяющих яйцеклетку. После оплодотворения из зиготы образуется ауксоспора.

Класс Бациляриофициевые – Bacillariophyceae

Клетки одиночные или соединенные в колонии различного типа. Панцирь симметричный по продольной оси, редко асимметричный.

Половой процесс изо- или гетерогамия.

При изогамном половом процессе две сблизившиеся клетки выделяют слизь, ядро в каждой клетке редукционно делится на 4: из них 3 ядра дегенерируют, а четвертое становится гаметой. Гаметы, амебообразно двигаясь, выползают из раздвинувшихся створок панциря, попарно копулируют с образованием зиготы, которая без стадии покоя начинает расти, увеличивается в размерах и преобразуется в ауксоспору («растущую спору»). Анизогамный (гетерогамный) половой процесс может протекать двояко. В первом случае в ходе последовательных мейотического и митотического делений в каждой материнской клетке образуется по одной подвижной (мужской) и одной неподвижной (женской) гамете. Подвижные гаметы передвигаются к неподвижным и сливаются с ними ( анизогамия ). Во втором случае в одной клетке обе гаметы неподвижные, в другой – обе подвижные, переходящие в клетку с неподвижными гаметами ( собственно гетерогамия ).

Пресноводные и морские формы, обитающие в бентосе или на различных субстратах, единичные виды – в планктоне. Четыре порядка, составляющие класс различаются по степени развития шва.

Диатомовые водоросли имеют широкое распространение и населяют всевозможные биотопы: пресные и соленые, стоячие и текучие водоемы, влажные скалы, почву и даже пахотные земли. Широкое распространение обусловлено пластичностью группы в целом по отношению к различным экологическим факторам.

Отдел диатомовые водоросли (Bacillariophyta ) насчитывает более 20 тыс. видов. Это фотоавтотрофные тубулокристаты микроскопических размеров, с исключительно кокоидным талломом, имеющие покровы в виде кремнеземного панциря. Панцирь плотно примыкает к плазмолемме и состоит из двух частей: эпитеки и гипотеки . Бóльшая часть (эпитека) надвигается своими краями на гипотеку как крышка на коробку (рисунок 3.1). Эпитека состоит из плоской или выпуклой створки (эпивалъвы ) с загнутыми краями и пояскового ободка (эпицингулюма ). Гипотека имеет аналогичные части: створку (гиповальву ) с загнутыми краями и поясковый ободок (гипоцингулюм ). Поясковые ободки плотно прилегают друг к другу, составляя вместе поясок панциря. У большинства диатомовых между загнутым краем створки (загибом) и поясковым ободком образуются один или несколько вставочных ободков , которые увеличивают объем клетки и способствуют ее росту. Форма панциря разнообразна и характеризуется, в первую очередь, типом симметрии створки. Створки с множеством осей симметрии называют радиально-симметричными или актиноморфными . В противном случае ее называют зигоморфными . Зигоморфные створки бывают симметричными в продольном и поперечном направлении (бисимметричные ), симметричные лишь по одной оси (моносимметричные ), зеркально симметричными или асимметричными .

Наружный и внутренний рисунки панциря, наблюдаемые в световой и электронный микроскоп, называют структурой панциря. Она специфична для разных таксонов и образована различными структурными элементами, из которых наиболее важными являются перфорации – система отверстий различного строения расположенных на створках, через которые происходит связь протопласта с внешней средой. Различают мелкие поры (ареолы ) и крупные удлиненные камеры, прикрытые перфорированной пленкой (альвеолы ). В створках панциря могут быть одна или две слизевые поры , через которые выделяется слизь, служащая для прикрепления водорослей к субстрату и образования колоний. Утолщения, выступающие над наружной или внутренней поверхностью створки, называются ребрами, они обеспечивают прочность панциря. У многих диатомовых водорослей на внешней поверхности панциря образуются выступы, щетинки, шипы, шипики, которые увеличивают его поверхность и служат для соединения клеток в колонию. У подвижных диатомей на створковой стороне панциря имеется шов в виде пары сквозных щелей, а также узелки – два полярных и один центральный (представляют собой утолщения стенок створки). Подобная структура панциря наряду с небольшим объемом протопласта и многочисленными капельками масла обеспечивает парение диатомовых водорослей в толще воды. Через шов происходит выделение и циркуляция цитоплазмы, что обеспечивает реактивное передвижение водоросли.

Клетки представителей отдела имеют типичное эукариотическое строение . Цитоплазма в них образует пристенный слой либо скапливается у полюсов или в центре клетки, соединяясь цитоплазматическими мостиками. Ядро лежит в центральной массе цитоплазмы или в пристенном слое, ближе к гипотеке (у центрических диатомей,), либо – в цитоплазматическом мостике в непосредственном контакте с хлоропластом, ближе к эпитеке (у пеннатных ) (Пояснение терминов центрические и пеннатные смотри далее по тексту). Митоз открытый, но вместо центриолей функцию организации веретена деления выполняют полярные диски . У ядра расположен комплекс Гольджи .

Пластиды (хлоропласты) вторично симбиотические, родофитного типа, четырехмембранные (две наружние мембраны организованы в хлоропластную эндоплазматическую сеть , непосредственно переходящую в оболочку ядра). Тилакоиды, собраны по три и иногда пронизывают пиреноид , имеется опоясывающая ламелла . Набор фотосинтетических пигментов: хлорофиллы а и с , β - и ε -каротины, ксантофиллы (фукоксантин, диатоксантин, неоксантины и диадиноксантин), что определяет цвет таллома от светло-желтого, золотистого до зеленовато-бурого. В клетке может быть несколько митохондрий с трубчатыми кристами. Вакуоли – четырех типов: с клеточным соком, с волютином , с хризоламинарином и с маслами (последние три компонента являются продуктами ассимиляции диатомовых).

Вегетативное размножение, наиболее характерное для диатомовых водорослей, осуществляется делением клетки надвое. Перед делением в протопласте скапливаются капли масла, он увеличивается в размерах, раздвигает створки так, что они соприкасаются лишь краями поясковых ободков. Митотически делится ядро, а затем и весь протопласт. Каждой новой клетке достается одна створка панциря, являющаяся или становящаяся эпитекой, а гипотека достраивается. Многократные вегетативные деления приводят к прогрессивному уменьшению размеров клеток в популяции, поскольку клетки, получающие гипотеку материнской клетки (она становиться эпитекой), постоянно достраивают еще меньшую створку (собственную гипотеку). Восстановление первоначальных размеров клеток, характерных для данного вида, происходит во время прорастания покоящихся клеток, а также в результате полового процесса, сопровождающегося образованием ауксоспор (растущих спор). Ауксоспора увеличивается до максимально возможных для вида размеров, затем принимает типичную форму и образует панцырь. У ряда видов диатомовых водорослей ауксоспорообразование происходит за счет автогамии: после мейоза жизнеспособными остаются два ядра, которые и сливаются внутри своей клетки. Собственно бесполое размножение для диатомей не характерно, однако, некоторые виды способны формировть микроспоры, природа и пути образования которых пока не изучены.

Половой процесс – изо-, гетеро- (анизо-) или оогамия. В случае оогамии формируются единственная для диатомовых водорослей жгутиковая стадия – сперматозоид. Жгутик у него один, покрыт ретронемами, в его аксонеме отсутствуют центральные микротрубочки (формула 9+0, вместо 9+2), редуцирована корешковая система, где вместо триплетов имеются только дуплеты микротрубочек, базальное тело прижато к ядру. У некоторых диатомовых сперматозоид не имеет жгутика и передвигается с помощью псевдоподий. В случае изо- и гетерогамии гаметы безгутиковые и перетекают из оболочки одной материнской клетки в другую.

Жизненный цикл всех диатомей диплофазный с гаметической редукцией без смены поколений.

При неблагоприятных условиях диатомовые водоросли переходят в состояние покоя. При этом протопласт передвигается к одному из концов клетки, теряет клеточный сок и сильно сжимается. Жизнедеятельность этих клеток возобновляется при наступлении благоприятных условий. Некоторые планктонные озерные виды способны в таком состоянии пережидать зимний период на дне водоемов. У ряда видов наблюдается образование кремнеземных цист.

Диатомовые водоросли имеют широкое распространение и наecondi различные биотопы: пресные и соленые, стоячие и текучие водоемы, влажные скалы, почву и даже пахотные земли; способны обитать на снегу и льду. Роль в природе и практическое значение диатомовых водорослей очень велики: они участвуют в создании органического вещества и поглощении углерода из Мирового океана, входят в состав трофических цепей водных экосистем, участвуют в круговороте кремния и осадконакоплении, используются в экологическом мониторинге и археологическом датировании осадочных пород.

В основе систематики диатомовых водорослей лежит структура панциря, в первую очередь симметрия створок, наличие и строение шва. Отделподразделяется на три класса: косцинодискофициевые (центрические) – Coscinodiscophyceae (Centrophyceae ), фрагиляриофициевые (бесшовные) – Fragilariophyceae , бацилляриофициевые (шовные) – Bacillariophyceae . Два последних класса традиционно называют пеннатными диатомеями.

Класс косцинодискофициевые(Coscinodiscophyceae) объединяет водоросли с радиально-симметричными (актиноморфными) створками, лишенными шва (рисунок 3.2). В большинстве случаев створки округлые, поэтому часто их называют центрическими диатомеями. Половой процесс – оогамия. Класс включает 22 порядка.

Наиболее широко распространен порядок Melosirales , типичным представителем которого служит Melosira (рисунок 3.3). Клетки мелозиры цилиндрические, соединенные в колонии с помощью слизевых валиков, шипов или зубцов. Панцирь имеет высокие загибы створок и сложный поясковый ободок; створки круглые, с мелкими ареолами.

В жизненном цикле мелозиры наблюдается оогамный половой процесс . Половые структуры дифференцируются из вегетативных клеток. женская репродуктивная клетка (соответствует оогонию) мейозом, с последующей дегенерацией трех ядер, производит одну яйцеклетку. В мужской (соответствует сперматогонию или антеридию) – сначала образует четырехжгутиковая сперматогенная клетка, которая после мейоза отпочковывает четыре одножгутиковых сперматозоида. После оплодотворения из зиготы образуется ауксоспора.

Представители класса фрагиляриевофициевые, или бесшовные, (Fragillariphyceae ) характеризуются зигоморфными створками панциря, лишенными шва и отсутствием жгутиковых стадий в жизненном цикле. Половой процесс изо-, гетерогамия, только для видов рода Rhabdonema известен оогамный половой процесс, но сперматозоид при этом безжгутиковый, передвигающийся с помощью псевдоподий.

Известно 12 порядков фрагиляриефициевых водорослей. Типичный порядок – фрагиляриальные (Fragilariales ), с наиболее часто встречающимися представителями родов Fragilaria, Tabellaria , Asterionella (рисунок 3.4).

У рода фрагилярия (Fragilaria ) клетки часто образуют очень длинные лентовидные колонии. Створки панциря линейные, с поперечными штрихами. Клетки рода астерионелла (Asterionella ) палочковидные, одним концом створки соединены в звездчатые или спирально завитые гребневидные ленты. Створки линейные, часто с головчато расширенными концами. У представителей рода табеллярия (Tabellaria ) створки со стороны пояска имеют вид табличек, соединенных в зигзагообразные колонии. Створки линейные, расширенные на концах и на середине. В случае гетеропольных панцирей (полюса клетки разной формы), как у рода меридион (Meridion ), колонии могут принимать вееровидную форму.

Похожая информация.

Деление. Чаще всего диатомей размножаются вегетативным делением клетки на две половины; этот процесс обычно происходит ночью или на рассвете. Темпы деления различны у разных видов и могут меняться даже у одного вида в зависимости от сезона или условий окружающей среды. Весной и в начале лета наблюдается максимальное развитие диатомовых в результате их интенсивного деления. Наличие в воде биогенных веществ способствует делению и росту диатомей.

Опыты показали, что в культуральной среде некоторые планктонные виды могут делиться до 3-8 раз в сутки. Бентосные виды делятся гораздо реже - один раз в 4 дня. Известны случаи еще более редкого деления - один раз за 25 дней. Но эти сведения не абсолютны, и темпы деления могут меняться в зависимости от широтного расположения водоема, его физико-химического режима и, конечно, от особенностей вида.

Процесс деления клетки у диатомей своеобразен из-за наличия твердого панциря. Сначала в протопласте начинают скапливаться капельки масла, а сам протопласт значительно увеличивается в объеме, вследствие чего эпитека и гипотека панциря расходятся, оставаясь соединенными только краями своих поясковых ободков. Протопласт делится на две равные части, а вместе с ним и хлоропласты. Если хлоропласт один, то он делится пополам; если их много, то в дочерние клетки сначала попадает половина их, а затем они делятся, в результате в дочерних клетках образуется исходное количество хлоропластов. Ядро делится митотически, часто с хорошо заметными хромосомами и центросомой на каждом из образовавшихся полюсов. После окончательного разделения клетки на две каждая из дочерних клеток, получившая лишь половину материнского панциря, сразу же «достраивает» недостающую половину, но обязательно внутреннюю, т. е. гипотеку. Дополнительные образования панциря - вставочные ободки, септы и другие структурные элементы - возникают вскоре после сформирования новой гипотеки. Таким образом, возникшие в результате деления две дочерние клетки оказываются по размерам несходными: одна клетка, получившая эпитеку, сохраняет размеры материнской клетки, а другая, получившая материнскую гипотеку, ставшую в новой клетке эпитекой, приобретает меньшие размеры. В результате после многократных делений происходит постепенное уменьшение размеров клеток у половины каждой данной популяции: у центрических диатомей уменьшается диаметр клеток, а у пеннатных - длина и отчасти ширина клеток. Установлено, что у некоторых видов в процессе делений размеры клеток уменьшаются почти в 3 раза по сравнению с первоначальными.

Микроспоры. У многих планктонных диатомей обнаружены так называемые микроспоры - мелкие тельца, возникающие в клетках в количестве от 8 до 16 и более, а у некоторых видов их бывает и более 100. Наблюдались микроспоры со жгутиками и без них, с хлоропластами и бесцветные. Наиболее часто микроспоры развиваются у видов рода хетоцерос (Chaetoceros), и наблюдалось даже их прорастание (рис. 90).

Процесс образования микроспор цитологически не изучен, и природа их точно не установлена.

Половой процесс и образование ауксоспор. Ауксоспорами, т. е. «растущими спорами», называют такие, которые при своем образовании сильно разрастаются и затем прорастают в клетки, резко отличающиеся по размерам от исходных. Способность образовывать ауксоспоры свойственна только диатомовым водорослям, но до сих пор не удалось еще полностью объяснить этот процесс и порождающие его причины. Образование ауксоспор, по всей вероятности, вызывается различными причинами. Согласно наиболее распространенному мнению, оно наступает вследствие многократных делений, приводящих, как это описано выше, к мельчанию клеток. Достигнув минимальных размеров, клетки развивают ауксоспоры, что приводит к восстановлению их размеров. Однако другие исследователи считают, что ауксоспорообразование связано просто со старением клеток, так как его нередко удавалось наблюдать и тогда, когда клетки еще не достигли своих минимальных размеров. С этих позиций ауксоспорообразование рассматривается как процесс «омоложения» клетки. Кроме того, есть наблюдения, свидетельствующие о развитии ауксоспор при изменении условий окружающей среды, например при резком понижении температуры воздуха или воды.

Каковы бы ни были причины, способствующие возникновению ауксоспор, установлено главное: ауксоспорообразование всегда связано с половым процессом. У диатомовых водорослей встречаются все три типа полового процесса, вообще известные у водорослей,- изогамный, анизогамный и оогамный, а также некоторые формы редуцированного полового процесса (рис. 91). У пеннатных диатомей половой процесс во всех случаях состоит в сближении двух клеток, в каждой из которых створки раздвигаются и происходит редукционное деление ядра, после чего гаплоидные ядра попарно сливаются и образуется одна или две ауксоспоры. У центрических диатомей попарное сближение клеток отсутствует и ауксоспора образуется из одной клетки, в которой сначала происходит деление материнского диплоидного ядра на четыре гаплоидных ядра, два из них затем редуцируются, а два сливаются в одно диплоидное ядро и образуется ауксоспора.

Все диатомовые водоросли - диплоидные организмы, а гаплоидная фаза у них бывает только перед слиянием ядер в ауксоспоре. Как в первом, так и во втором случае после слияния ядер образуется зигота, которая сразу, без стадии покоя, резко увеличивается в размерах и развивает ауксоспору. По положению и связи с материнской клеткой ауксоспоры бывают разных типов: свободная ауксоспора, конечная, боковая, интеркалярная и полуинтеркалярная (рис. 92).

После созревания ауксоспоры в ней развивается новая клетка, у которой сначала образуется эпитека, а затем гипотека. Первую клетку, возникшую из ауксоспоры, называют инициальной. По размерам она значительно превышает исходную.

Покоящиеся споры. Образованию покоящихся спор обычно предшествует или обильная вегетация вида, или наступление неблагоприятных условий. Протопласт клетки сжимается, округляется, и на его поверхности появляется сначала первичная створка споры, а затем вторичная, обе плотно соединяются краями (поясок у них отсутствует). Створки часто отличаются структурными элементами, они покрыты шипиками, выростами и некоторыми другими образованиями (рис. 93, 94). Обычно у диатомовых водорослей в клетке развивается только одна спора. Спустя определенное время покоящаяся спора, подобно ауксоспоре, увеличивается в объеме и дает начало новой клетке, вдвое большей по сравнению с исходной.

Покоящиеся споры обычно образуют многие морские неритовые диатомей, а также некоторые пресноводные виды. У представителей многих родов они возникают периодически как обычное явление в жизненном цикле.

Жизнь растений: в 6-ти томах. - М.: Просвещение. Под редакцией А. Л. Тахтаджяна, главный редактор чл.-кор. АН СССР, проф. А.А. Федоров . 1974 .

Смотреть что такое "Размножение диатомовых водорослей" в других словарях:

Воспроизведение себе подобных у водорослей совершается посредством вегетативного, бесполого и полового размножения. Вегетативное размножение одноклеточных водорослей заключается в делении особей надвое. У многоклеточных водорослей … Биологическая энциклопедия

Вопрос о происхождении и эволюции водорослей очень сложен из за разнообразия этих растений, особенно их субмикроскопического строения и биохимических признаков. Решение этой проблемы затруднено, кроме того, плохой сохранностью большинства … Биологическая энциклопедия

Эта статья должна быть полностью переписана. На странице обсуждения могут быть пояснения … Википедия

- (Algae) низшие растительные организмы, причисляемые к подцарству споровых, или тайнобрачных, растений (Sporophyta s. Kryptogamae). Вместе с грибами и лишаями составляют группу простейших споровых, так называемых слоевцовых, или глеофитов… … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона

Термин планктон (греч. «планктон» блуждающее) впервые был введен в науку Г е пз е н о м в 1887 г. и по первоначальному представлению означал совокупность организмов, парящих в воде. Несколько позднее в составе планктона стали различать… … Биологическая энциклопедия

- (диатомеи, кремнистые водоросли), отдел водорослей. Одноклеточные одиночные или колониальные организмы. Клетки их имеют твёрдый кремнёвый панцирь, состоящий из двух половинок нижней (гипотеки) и верхней (эпитеки). Размножение делением, а через… … Энциклопедический словарь - Ауксоспоры диатомовых водорослей из родов Navicula (A, C, D) и Achnanthes (B). Ауксоспора (от лат. auxi расширять, увеличивать) стадия … Википедия

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА Кишечнополостные самые низко организованные из числа настоящих многоклеточных животных. Тело кишечнополостных состоит из двух слоев клеток эктодермы и энтодермы, между которыми имеется более или менее… … Биологическая энциклопедия

К этому отделу относятся одноклеточные и колониальные микроскопические водоросли от светло-желтого до темно-бурого цвета, исключительно коккоидной структуры тела. Диатомовые водоросли – обширная группа организмов, насчитывающая, по данным разных авторов, от 12 до 25 тыс. видов.

Диатомовые водоросли характеризуются особым клеточным покровом – панцирем из аморфного кремнезема, напоминающего по составу опал, с примесью металлов (алюминия, железа, магния) и органического компонента.

Панцирь состоит из двух половинок, которые надеваются друг на друга, как крышка на коробку. Большая половинка – эпитека, меньшая – гипотека. Каждая половинка образована плоской либо более или менее выпуклой створкой, которая своим загибом соединяется с поясковым кольцом, или ободком. Эпитека охватывает своим поясковым кольцом поясковое кольцо гипотеки. У многих диатомей между загибом створки и поясковым кольцом образуются вставочные ободки различной формы и в разном количестве. На вставочных ободках развиваются септы, разделяющие клетку на камеры.

На поверхности панциря и на внутренней стороне имеется тонкий слой органического вещества. На створке панциря расположены точки, штрихи, ячейки, ребра и т. п. Это либо поры, либо камеры, которые открываются внутрь или наружу, либо чередующиеся тонкие и толстые участки панциря. Их дно обычно пронизано многочисленными отверстиями. Суммарная площадь отверстий в панцире составляет 75 % площади створки. Ряд форм находится различные выросты панциря, при помощи которых клетки соединяются в колонии.

В створке панциря многих диатомей имеется шов в виде двух (реже одной) продольных, несколько изогнутых щелей (щелевидный шов) или в виде трубчатой структуры, сообщающейся с внешней средой щелью, а с полостью клетки рядом отверстий, разделенных между собой окремневшими перегородками (каналовидный шов). Водоросли со швом могут активно двигаться.

Относительно механизма движения диатомовых водорослей существует ряд гипотез. Предполагается, что движение клетки обусловлено движением цитоплазмы в щели или канале шва либо током воды в полости шва. Имеются сведения о том, что при сокращении фибрилл, находящихся вблизи шва, наружу выделяется локомоторное вещество, оставляя на субстрате слизь.

Клетки одноядерные. Диплоидное ядро содержит 1–8 ядрышек. Цитоплазма расположена в клетке тонким постенным слоем, а у некоторых и в середине клетки в виде мостика, в котором локализовано ядро. Остальная, большая часть клетки заполнена вакуолью. Хроматофоры разнообразны по форме, размерам и положению. Они обычно париетальные, в виде одной-двух крупных пластинок или многочисленных дисков.

Хроматофоры окружены системой мембран. Матрикс хроматофора пересекается трехтилакоидными ламеллами. Имеется опоясывающая ламелла. Пиреноид центральный. В хроматофорах диатомей содержатся пигменты: хлорофилл а и с , β- и ε- каротины и ксантофиллы (фукоксантин, диадиноксантин, диатоксантин и др.). Гетеротрофные бесцветные формы пигментов не имеют. Продуктами ассимиляции являются липиды, волютин, хризоламинарин.

Колонии диатомовых водорослей образуются из одной клетки в результате последовательных делений. Соединяются клетки в колонии при помощи слизи, шипиков, рогов и других выростов панциря. Слизистые колонии представляют собой обычно бесформенные комочки или пленки слизи, в которой клетки расположены беспорядочно. Форма колоний, не имеющих общей слизи, определяется способом соединения клеток и очертаниями створок. Часто встречаются колонии в виде нитей, лентовидные, вееровидные, цепочковидные, звездчатые, кустиковидные.

Размножаются диатомовые водоросли вегетативно и половым путем.

При вегетативном делении содержимое клетки увеличивается в размерах, раздвигает эпитеку и гипотеку таким образом, что они соприкасаются только краями поясковых ободков. Ядро делится митотически. Протопласт клетки разделяется пополам параллельно створкам. Каждый из образованных протопластов имеет половину панциря старой клетки, а вторую – меньшую (гипотеку) достраивает. После этого вновь образованные клетки у одноклеточных форм разъединяются, а у колониальных нет. Такие многократные деления приводят к постепенному уменьшению размеров клеток в популяции.

Восстановление первоначальных размеров клеток происходит в результате полового процесса.

У одних диатомей (пеннатных) половой процесс напоминает конъюгацию одноклеточных зеленых водорослей. Две клетки сближаются, покрываются слизью. В каждой клетке ядро редукционно делится на четыре, из которых у одних видов три, а у других два дегенерируют. В первом случае протопласт всей клетки становится гаметой, во втором из него образуются две гаметы. Таким образом, две прокопулировавшие клетки дают одну или две зиготы.

У центрических диатомей половой процесс оогамный. В одних клетках после мейотического деления ядра формируется одна, реже две яйцеклетки, в других обычно по 4 одно- или двужгутиковых сперматозоида. После оплодотворения яйцеклетки сперматозоидом образуется зигота, которая вырабатывает пектиновую оболочку и превращается в ауксоспору.

Жизненный цикл диатомовых водорослей проходит в диплоидной фазе с гаметической редукцией.

Диатомовые водоросли не имеют прямых родственных связей с другими отделами водорослей. Однако состав пигментов, продукты ассимиляции, содержание кремния в клеточных покровах и покоящихся спор указывают на их отдаленное родство с золотистыми, желто-зелеными и бурыми водорослями. Все указанные отделы, вероятно, происходят от фотосинтезирующих жгутиковых с преобладанием бурых пигментов.

Кремнеземные панцири диатомовых водорослей хорошо сохраняются в виде ископаемых остатков. Наиболее древние ископаемые диатомеи известны из меловых отложений мезозойской эры. Первыми в отложениях были найдены морские центрические формы, с примитивным панцирем, без пояска. В меловых слоях обнаружены и пеннатные, вначале бесшовные. В конце палеогена появляются первые диатомеи со щелевидным швом на одной створке, затем – на обеих створках. Позже появляются виды с более совершенными типами шва, включая и каналошовные формы.

Диатомовые водоросли – широко распространенные организмы. Встречаются в водоемах и водотоках, в пресных и соленых водах, на влажных скалах, в почве, в горячих источниках, на снегу и во льдах. В планктоне морей и океанов преобладают центрические, в планктоне пресных водоемов – пеннатные диатомовые. Среди бентосных форм наибольшим разнообразием отличаются пеннатные. Более богаты по видовому и количественному составу эпифитные диатомеи, а также диатомеи, развивающиеся в эвтрофных озерах и водохранилищах.

В морях и океанах диатомовые водоросли составляют до 80 % и более от всего видового состава водорослей, создавая половину всей органической массы океана и почти четверть продукции живого вещества планеты.

Диатомеи – основное звено в общей трофической цепи водных биоценозов. Планктонные диатомовые служат кормом для беспозвоночных, последние – для рыб и других водных животных. Многие рыбы питаются непосредственно диатомовыми водорослями. Велика роль диатомовых в самоочищении водоемов от загрязнений. Многие диатомеи используются как индикаторы загрязненных водоемов. Отмершие диатомовые образуют диатомовые илы и сапропели, а также горные породы – диатомит и трепел, которые находят применение в разных отраслях промышленности и в строительстве. Панцири ископаемых диатомей позволяют определить происхождение и возраст осадочных пород.

В основу деления диатомовых водорослей на классы положена симметрия панциря со стороны створки.

Класс Центрические диатомеи (Centrophyceae )

Диатомовые водоросли этого класса представлены одноклеточными и колониальными формами. Створки панциря обычно округлых очертаний и радиального строения. Хроматофоры чаще в виде мелких зерен или пластинок, реже в виде одной или нескольких крупных пластинок. Водоросли не имеют активной подвижности, так как шов отсутствует. Половой процесс оогамный. Это преимущественно морские планктонные формы. Очень древняя группа, представители которых известны с раннего мела.

Порядок косцинодискальные (Coscinodiscales ). Клетки одиночные либо соединенные в нитевидные или цепочковидные колонии. Форма панциря линзовидная, эллипсоидная, шаровидная, цилиндрическая. В очертании створки круглые. На створке имеются ареолы, ребра, трубковидные выросты.

Род циклотелла (Cyclotella ). Клетки в виде невысокой круглой коробочки. Краевая зона створки имеет радиальные штрихи или ребрышки, средняя более–менее выпуклая и обычно бесструктурная. Хроматофоры в виде мелких пластинок, локализованы в пристворковой цитоплазме. Клетки циклотеллы иногда соединены слизью или щетинками в прямые либо изогнутые нити. Виды рода циклотелла часто встречаются в планктоне и обрастаниях стоячих водоемов и водотоков.

Род мелозира (Melosira ) . Нитчатые колонии, состоящие обычно из цилиндрических клеток. Клетки соединяются при помощи краевых шипиков или слизи. Створки всегда круглые, покрыты часто радиально расположенными порами. Хроматофоры многочисленные в виде дисков, нередко с периферическими лопастями. Обитает преимущественно в планктоне и бентосе пресных и соленых водоемов.

Порядок биддульфиальные (Biddulphiales ). Клетки одиночные либо соединены часто при помощи краевых шипиков, щетинок или рогов в цепочковидные колонии. Панцирь цилиндрический или призматический (эллипсоидный). Створки в очертаниях круглые, эллиптические, трех- или многоугольные, на полюсах имеющие выросты. Структура створок в виде очень мелких или крупных ареол. Преимущественно морские виды.

Род хетоцерос (Chaetoceros ) . Клетки цилиндрические, с длинными полыми щетинками или шипами на полюсах их створок. При помощи щетинок клетки соединяются в цепочки. Щетинки соседних клеток перекрещиваются в основании, образуя нитевидную колонию. Хроматофоры в виде одной-двух пластинок или многочисленных мелких зерен. Преимущественно обитатели планктона морей и океанов.

Класс Перистые, или Пеннатные диатомеи (Pennatophyceae )

Одноклеточные и колониальные формы клетки со стороны створки линейно-эллиптические, ланцетовидные, булавовидные, реже округлые. Структура створки по отношению к продольной оси обычно перистая. Через створки можно провести одну-две плоскости симметрии. Есть створки асимметричные. Хроматофоры обычно в виде крупных пластинок. Многие формы подвижны, имеют щелевидные и каналовидные швы. Половой процесс напоминает конъюгацию у конъюгат. Пресноводные и морские водоросли, обитающие преимущественно в бентосе на различных субстратах.

Порядок бесшовные (Araphales ). Клетки одиночные или соединены в колонии разной формы. Створки без шва.

Род синедра (Synedra ). Клетки обычно палочковидные, одиночные или в виде пучковидно звездчатых колоний, свободно плавающих или прикрепленных к субстрату. На створковой стороне панциря имеется поперечная штриховка. Хроматофоров два (пластинчатых) либо много (зернистых). Встречаются в бентосе и обрастаниях, реже в планктоне.

Род фрагилярия (Fragilaria ). Клетки очень схожи с клетками синедры, но соединены створками в лентовидные или зигзаговидные колонии. Панцирь с пояска линейный, cо створки – от узколинейного до ланцетовидного. Виды рода обитают преимущественно в пресных водоемах (обычно в литорали), но нередко встречаются в планктоне водоемов большей частью эвтрофного типа.

Род табеллярия (Tabellaria ). Клетки со стороны пояска чаще имеют вид табличек, соединяются в зигзаговидные, лентовидные и звездчатые колонии. Клетки со вставочными ободками и септами. Хроматофоры в виде мелких зерен. Встречаются в литорали и планктоне пресных вод.

Род диатома (Diatoma ). Колонии схожи с колониями табеллярии, но клетки с пояска удлиненно-прямоугольные, часто со вставочными ободками и без септ. Нередко встречаются в обрастаниях пресных водоемов.

Род астерионелла (Asterionella ). Тонкие палочковидные клетки со слабо расширенными концами соединены в виде звездчатых колоний. Хроматофоры мелкие, пластинчатые или зернистые. Обитает в планктоне морей и пресных водоемов.

Порядок одношовные (Monoraphales ). Клетки обычно одиночные, реже собраны в лентовидные колонии. На одной створке имеется щелевидный шов, на другой шов отсутствует. Произрастают на нитчатках и других водорослях, на высших водных растениях, изредка встречаются в планктоне.

Род кокконеис (Cocconeis ). Клетки с эллиптическими створками. На нижней вогнутой створке имеется щелевидный шов. Под верхней бесшовной, слегка выпуклой створкой находится подковообразно согнутая пластинка хроматофора. Кокконеис часто развивается на нитях кладофоры, вошерии и на высших водных растениях.

Порядок двушовные (Diraphales ). Клетки обычно одиночные, реже в виде лентовидных или кустиковидных колоний. Обе створки имеют щелевидный шов. Створки в очертаниях большей частью эллипсоидные. Структура створок представлена штрихами, ребрами или ареолами в виде поперечных рядов.

Род пиннулярия (Pinnularia ). Клетки со створки имеют форму вытянутого эллипса, обычно с небольшим расширением в средней части. По средней линии створки расположены два терминальных и один центральный узелки – утолщения на внутренней стороне панциря. Между узелками находятся обычно в виде слегка S-образной формы щелевидный шов, благодаря которому клетка может двигаться. По краям створки имеются параллельно расположенные ребрышки, которые являются перегородками узких поперечных камер на внутренней стороне створки. Два хроматофора пластинчатой формы расположены на поясковых сторонах, поэтому со створки они видны в виде двух узких желто-бурых полосок. Ядро находится в центре клетки в цитоплазматическом мостике. По обе стороны от него – крупные вакуоли с каплями масла и зернами волютина. Панцирь с пояска в виде вытянутого прямоугольника.

Встречается пиннулярия на дне или в обрастаниях в основном пресных водоемов с бедным содержанием извести.

Род навикула (Navicula ). Самый крупный род диатомовых. Клетки одиночные, реже образуют кустистые или лентовидные колонии. Концы клеток у многих сужены так, что сама клетка имеет форму лодочки. Схожие виды навикулы и пиннулярии отличаются друг от друга тем, что у навикулы нет камер в створках, а есть только поперечные штрихи, состоящие из точек и черточек.

Встречается навикула в тех же местообитаниях, что и пиннулярия, но гораздо чаще. Одни виды рода навикула живут в бентосе, другие – в планктоне, третьи – в почве и на влажных скалах. Многие из них обитают в солоноватых и морских водах.

Род цимбелла (Cymbella ). Клетки одиночные, могут прикрепляться к субстрату слизистой ножкой. Иногда клетки находятся в студенистых трубках, в которых они могут легко передвигаться. Створки полулунные, чаще асимметричные, один конец yже другого. Спинная сторона выпуклая, брюшная, прямая или вогнутая. Шов обычно располагается ближе к брюшному краю. Хроматофор один, находится с поясковой стороны. Очень распространенные, преимущественно пресноводные формы. Живут на дне водоемов и в обрастаниях, реже в планктоне.

Род гиросигма (Gyrosigma ) и род плевросигма (Pleurosigma ) . Клетки со створки S-образные. Шов проходит посередине створки. Виды пресноводного рода гиросигма отличаются от видов рода плевросигма, обитающих в морях, штриховкой панциря. На панцире гиросигмы продольные и поперечные штрихи пересекаются под прямым углом. У плевросигмы пересекающиеся штрихи расположены на панцире по отношению к продольной оси под углом 45º.

Род гомфонема (Gomphonema ) . Клетки одиночные, прикреплены к субстрату студенистыми ножками либо образуют ветвистые колонии. Створки булавовидные, ланцетные. Концы их головчатые, иногда заостренные. Панцирь с пояска клиновидный. Шов проходит посередине створок. Два пластинчатых хроматофора расположены по поясковым сторонам панциря. Пресноводные формы обитают в бентосе и обрастаниях.

Порядок каналошовные(Aulonoraphales ). В основном одноклеточные подвижные формы, имеющие каналовидный шов, который располагается на киле или крыловидном выросте. Широко распространены в различных водоемах.

Род нитцшия (Nitzschia ). Клетки большей частью одиночные, палочкообразные, эллиптические, S-образно изогнутые. По одному краю каждой створки проходит киль (узкий выступ), в котором расположен каналовидный шов. Киль гипотеки и киль эпитеки расположены на противоположных сторонах створок. Морские и пресноводные формы, живущие в бентосе, реже в планктоне.

Род бациллярия (Bacillaria ). Палочковидные клетки соединены створками в лентовидные колонии. Клетки могут двигаться одна относительно другой, изменяя форму колонии. Обитают в морях и пресноводных водоемах.

Род сурирелла (Surirella ). Одноклеточные формы. Створки линейные, эллиптические, яйцевидные, иногда суженные посередине. С пояска панцирь прямоугольный, трапециевидный, иногда закрученный по продольной оси. Вдоль каждой створки по краям находится по два киля. Следовательно, панцирь имеет четыре киля. В каждом киле проходит по каналовидному шву. Всего в панцире сурриеллы четыре шва. Водоросль нередко встречается в бентосе морей и пресных водоемов.

Отдел диатомовые водоросли (Bacillariophyta)

Класс Перистые диатомеи — Pennatae

Большинство водных обитателей класса ведет донный образ жизни, некоторые обитают в планктоне.

Пиннулярия (Pinnularia) — донная водоросль, часто увлекаемая в планктон. Возьмем из придонной части аквариума, в котором содержатся собранные на экскурсии диатомеи, каплю жидкости и, поместив ее на предметное стекло, накроем покровным. В препарате следует отыскать пиннулярию в двух положениях: обращенной к наблюдателю створкой и со стороны пояска.

Размеры пиннулярий весьма различны, в чем можно убедиться, сравнивая несколько организмов; для наблюдения следует выбрать более крупные из них и изучение вести, пользуясь большим увеличением микроскопа.

Со створки пиннулярия имеет вид вытянутого эллипса с небольшим утолщением в средней части (рис. 14, 3). По средней линии створки расположены узелки: два из них находятся на концах клетки, а третий — в центре. Между узелками находится S-образный шов — щель в створке, — посредством которого протопласт общается с внешней средой. Через шов цитоплазма выступает наружу и, струясь в одном направлении, вызывает реактивное движение организма толчками. Движение пиннулярий удобнее наблюдать при малом увеличении.

По краю створки видна скульптура в виде штрихов, располагающаяся с исключительным постоянством. Штрихи состоят из рядов мельчайших точек, в которых находятся столь же мелкие поры. Под этими порами в пектиновой оболочке также располагаются поры. Через поры осуществляется осмотический и газовый обмен с окружающей средой.

Цитоплазма лежит по стенкам; в центре клетки находится цитоплазматический мостик, в котором лежит ядро, видимое часто без окраски. Полость клетки занята большой вакуолей (рис. 14, 1 и 2).

Пиннулярия имеет два хроматофора пластинчатой формы, которые со стороны створки видны как две узкие бурые ленты по краю. У диатомовых водорослей, кроме зеленого пигмента, в хроматофорах имеется каротин, ксантофилл двух модификаций и фукоксантин α и β.

С пояска пиннулярия имеет форму прямоугольника со слегка закругленными углами (рис. 14, 4). При большом увеличении в положении с пояска видно эпитеку и гипотеку. В этом положении заметно, что узелки представляют собой утолщения в виде бугорков на внутренней стороне створок. С пояска также видно, что скульптура слегка переходит на боковые стенки. Вся полость клетки с пояска занята хроматофором, на фоне которого часто видны капельки запасного масла (оно имеет запах рыбьего жира). В капле с большим количеством пиннулярий можно найти, кроме организмов с бурыми хроматофорами, пиннулярий с зелеными хроматофорами. Это отмирающие организмы, бурый пигмент которых извлечен водой.

Рис. 14. Пиннулярия (Pinnularia): 1 — в клетке видны хроматофоры в виде двух лент; 2 — клетка с пояска: видны пластинчатый хроматофор, капли масла, в центре клетки — цитоплазменный мостик; 3 — вид со створки: видны узелки, скульптура, шов; 4 — вид с пояска: справа — эпитека; слева — гипотека; 5 — размножение делением

Ознакомившись со строением пиннулярии, необходимо отыскать ее в той или иной стадии вегетативного размножения. При этом можно найти все стадии деления — от первоначального расхождения створок материнской клетки до двух сформировавшихся дочерних особей, лежащих в непосредственной близости друг к другу. При делении хроматофоры перемещаются на створки; таким образом, вновь возникшие организмы имеют по одному хрома-тофору от материнской клетки, каждый из которых затем делится продольно (рис. 14, 5).

Каждая вновь возникшая клетка получает от материнской клетки одну створку, а вторую достраивает. Достраивается всегда гипотека. Таким образом, одна из дочерних клеток равна материнской клетке, а другая меньше ее на толщину створки. Вследствие этого после ряда последовательных делений происходит постепенное измельчение диатомей. Этот процесс происходит не беспредельно, ему препятствует образование ауксоспор — спор роста (см. подробнее в теоретическом курсе).

Навикула (Navicula) встречается в различных экологических условиях. Одни виды навикулы живут в бентосе, другие — на поверхности влажных скал, третьи — в почве. Навикула сходна с пиннулярией, но отличается заостренными концами створок, а также иной скульптурой на них (рис. 15, 1),

Рис. 15. Диатомовые водоросли: 1 — навикула (Navicula) со створки; 2 — плевросигма (Pleurosigma); 3 — скульптура на створках плевросигмы; 4, 5, 6 — гомфонема (Gomphonema) (4 — со створки; 5 — с пояска; 6 — колония; клетки сидят на слизистых ножках); 7 — кокконеис (Cocconeis) — овальные тельца на оболочке клетки кладофоры

Род Навикула очень большой, в нем насчитывают около 1000 видов.

Навикула весьма обычная диатомовая водоросль, встречающаяся в различных пробах.

Плевросигма (Pleurosigma) — диатомея S-образной формы; на створках ее имеется тонкая ромбическая исчерченность. Скульптура эта настолько тонка и геометрически правильна, что препарат плевросигмы употребляют для оценки качества оптики микроскопов (рис. 15, 2 и 3).

Гомфонема (Gomphonema), как и улотрикс, нуждается в постоянном притоке кислорода. Поэтому она живет в быстро текущих водах, прикрепляясь к камням, крупным зеленым водорослям (например, к кладофоре и др.), и образует слизистые скопления у уреза воды.

Клетки колонии сидят на концах длинных ветвистых слизистых нитей, прикрепленных к субстрату (рис. 15, 4, 5 и 6).

Рис. 16. Эпифитные диатомеи: 1 — синедра стройная (Synedra gracilis); 2 — колония ликмофоры (Lycmophora)

Отыщем гомфонему в положении со створки и с пояска. Со створки форма ее гитаровидная. По средней линии проходит шов; вследствие его наличия клетки гомфонемы, отрываясь от ножек, переходят к активному движению.

В положении с пояска гомфонема имеет форму трапеции, меньшее основание которой обращено к ножке; углы трапеции закруглены. Скульптура на створках гомфонемы в виде ребрышек.

Ликмофора (Lycmophora) — колониальная эпифитная диатомея, характеризующаяся веерообразным расположением клеток на общем слизистом стебельке колонии (рис. 16, 2).

Виды рода Кокконеис (Cocconeis) ведут тоже эпифитный образ жизни. Так, на кладофоре широко распространен Cocconeus pediculus, имеющий эллипсоидную форму створки. Одной из створок он плотно прикрепляется к оболочке клетки кладофоры. Развиваясь массами, он иногда сплошь покрывает поверхность кладофоры (рис. 15, 7).

Вместе с кокконеисом очень часто встречается эпифитная диато-мея синедра стройная (Synedra gracilis), имеющая вытянуто-прямоугольную форму. Несколько клеток синедры прикрепляются к общей слизи пучком и расходятся веерообразно (рис. 16, 1). Другие виды синедры ведут планктонный образ жизни (рис. 18, 4).

Диатомовые водоросли пресноводного планктона

Большинство планктонных диатомеи образуют колонии, лежащие в толще воды, что создает значительное трение о воду. На панцире некоторых из них находятся различные выросты, играющие роль парашютов. К тому же толщина панциря у многих планктонных диатомеи незначительна. Все эти приспособительные особенности, препятствуя оседанию на дно, позволяют этим организмам провести жизнь во взвешенном состоянии.

Рис. 17. Мелозира (Melosira): 1 — колония; клетки видны с пояска; 2 — клетка со створки

Колонии возникают в результате того, что делящиеся клетки не расходятся, оставаясь соединенными слизью, вследствие чего увеличивается поверхность соприкосновения с водой и повышается возможность парения в ней. Типов строения колоний несколько: 1) клетки, лежащие погруженными в слизь, вырабатываемую ими; 2) лентообразные и цепочкообразные колонии, соединенные слизью по створкам или уголкам; 3) колонии, прикрепленные на слизистых ножках, преимущественно входящие в состав бентоса.

В планктоне пресных вод преобладают перистые диатомей, в морском планктоне преимущественно распространены представители класса центрических. Планктон диатомей неодинаков в различные сроки вегетационного периода; так, астерионелла (см. ниже), обильно развиваясь в ранние весенние месяцы, преобладает в планктоне. Летом же она встречается в незначительном количестве.

Рис. 18. Планктонные диатомей: 1 — табеллярия (Tabellaria); в колонии клетки видны с пояска; отдельная клетка со створки; 2 — фрагилярия (Fragilaria) — колония и отдельная клетка со створки; 3 — астерианелла (Asterionella) — звездчатая колония и отдельная клетка со створки; 4 — планктонный вид синедры (Synedra); клетки игольчатой формы; слева — со створки, справа — с пояска

Познакомимся с некоторыми представителями колониальных диатомей, наиболее обычными в пресноводном планктоне.

Табеллярия (Tabellaria). Клетки ее прямоугольны, углы их слегка закруглены. Клетки соединены друг с другом в цепочки попеременно противоположными углами (рис.

Отдел Диатомовые водоросли – Diafomeophyta

18, 1) и обращены к наблюдателю пояском.

Фрагилярия (Fragilaria) образует лентовидные колонии. Клетки ее имеют удлиненную форму, слегка утолщены в средней части, в колонии соединены друг с другом створками и обращены к наблюдателю пояском (рис. 18,2).

Астерионелла (Asterionella) дает звездчатые, изящные колонии. Клетки астерионеллы палочковидные с несколько расширенными и закругленными концами. Клетки соединены друг с другом при помощи слизи уголками узких сторон. Колонии астерионеллы хрупкие и легко распадаются на группы клеток или на отдельные особи (рис. 18, 3).

Количество клеток, входящих в колонию астерионеллы, различно. Имеются данные, что в холодное время, когда плотность воды больше, количество клеток, составляющих колонию, небольшое. В теплые месяцы, когда плотность воды падает, количество клеток, составляющих колонию, увеличивается.

Из неколониальных планктонных диатомеи многие виды рода Синедра приспособились к жизни в планктоне, выработав игловидную форму тела, чем увеличивается поверхность соприкосновения с водой, а следовательно, и трение.

Некоторые другие планктонные и бентосные диатомеи изображены на рис 19.

Отдел Диатомовые водоросли

Отдел Диатомовые водоросли (диатомеи) объединяет 6 тыс. видов одноклеточных (пинулярия зеленая) и колониальных организмов, живущих в пресных водоемах, морях и на влажной почве. Развиваются быстро, образуя рыхлые бурые накопления, подобные пене или накипи. Их основной признак – пектиновые оболочки, пропитанные кремнеземом, которые состоят из двух половинок, надетых как крышка (эпитека) на коробку (гипотека). Под оболочкой находится цитоплазма с одним ядром и хлоропласты. Окрашивание желтовато-бурое с разными оттенками, обусловленное наличием пигментов: хлорофилла, каротиноидов и диатомина. Запасной продукт диатомей – жирное масло. Эти водоросли размножаются вегетативно и половым путем. При вегетативном размножении содержимое клеток делится, а створки оболочки расходятся. Образованные вследствие деления клетки достраивают гипотеку, что приводит к измельчению водоросли. Диатомовые – диплоидные организмы. При половом размножении (гологамии) кременистые оболочки их расходятся, а протопласты двух клеток объединяются, образуя зиготу, или так называемую спору роста – аукоспору .

Отдел диатомовые водоросли

Последняя покрывается эластичной оболочкой и растет. Когда аукоспора приобретет соответствующий размер, ее оболочка пропитывается кремнеземом, образуются створки, и водоросль начинает делится вегетативно. Характерным представителем отделу Диатомовые водоросли является одноклеточная водоросль пинулярия зеленая , которая живет в пресных водоемах и на влажной почве. Диатомовые водоросли составляют значительную массу планктона, содержатся в бентосе, являются основным кормом для многих водных организмов. После отмирания диатомовых водорослей их кремнеземные оболочки накапливаются на дне водоемов в большом количестве, образуя залежи трепела и диатома, которые используются как строительный и полировочный материал, для изготовления изоляторов, жидкого стекла, глазури, в научных исследованиях. Из отмерших диатомовых водорослей образовались мощные залежи горных пород – дитомит и терпел. Управляющими ископаемыми называют организмы, по остаткам которых определяют геологический возраст пород. Таким образом, по видовому составу диатомовых водорослей (а также радиолярий, фораминифер, некоторых моллюсков и др.) определенной геологической породы можно приблизительно определить ее возраст.

Предыдущая22232425262728293031323334353637Следующая

ПОСМОТРЕТЬ ЕЩЕ:

Диатомовые – одноклеточные водоросли с коккойдным талломом. Дополнительный пегмент — фукоксантин. Характерные особенности: клетки покрыты кремнеземным панцирем, состоящим из двух частей: большей эпитеки и меньшей гипотеки. Каждая часть состоит из створок и поясковидного ободка. У подвижных особей на створках имеются шов и узелки. Жгутики (один перистый) имеются только у сперматозоидов.Размножение: вегетативное – деление на две створки(Возникают два протопласта, каждому из них в итоге отходит одна твердая створка. Вторая достраивается, после этого новые организмы колониальных форм диатомовых водорослей остаются соединенными, а одноклеточные разделяются. Результатом вегетативного размножения становится уменьшение размеров клеток от поколения к поколению); бесполое – неизвестно; половое – изо- и оогамия(В центрических диатомеях проходит оогамный процесс, когда одни особи дают яйцеклетки, а другие - жгутиковые сперматозоиды. Происходит оплодотворение, в результате чего возникает зигота, покрытая пектиновой оболочкой, затем образуется ауксоспора). Зигота одета тонкой оболочкой и некоторое время способно к росту, поэтому называется ауксоспорой.Жизненный цикл – диплоидный с гаметической редукцией.Представители: группа пеннатные: Навикула, пиннулярия, цимбелла; группа центрические: мелозира.Экология: обитают в планктоне и бентосе морских и пресноводных водоемов, в обрастаниях водных растений и др. субстратов. Значение: масса отмерших диатомий постепенно формирует осадочную породу диатомид – сырье многоцелевого назначения. Способствуют самоочищению водоемов от ряда неорганических загрязнений; применяются в качестве показателей или индикаторов состояния поверхностных вод; помогают определить происхождение и возраст горных пород по панцирям ископаемых форм.

24. Класс Бурые водоросли (Phaeophyceae). Положение в системе, характеристика, цикл воспроизведения, представители, экология, значение.

Пигмент: хлорофилл А и С; дополнительные пигменты: ксантофиллы: фукоксантин и др; каротины: В-каратин.Тип дифференциации таллома: нитчатый, разнонитчатый, ложнотканевый, настоящий тканевый. В классе только многоклеточные представителей большинство макрофиты; Запасные вещества: хризоламинарин, маннитол. Откладываются вне хролопластов, в цитоплазме. Клетчатая стенка имеет два слоя: первичный – целлюлоза (альгулёза) и нерастворимые альгинаты (соли альгиновых кислот), второй – ослизняющийся слой из растворимых альгинатов и фукоиданов. Жгутивые стадии: зооспоры, гаметы; обычно имеются два жгутика (перистый и гладкий), прикреплённых латерально. Жизненный цикл – гапло-диплоидный со спарической редукцией с изоморфной или гетероморфной смене покалений; диплоидный с гаметической редукцией.Размножение: вегетативное – группами клеток на ризоидах(Вегетативное размножение происходит при случайном отделении ветвей от слоевища, у этих ветвей не образуются органы прикрепления и не формируются органы бесполого и полового размножения); бесполое – зооспорами или апланоспорами(Споры бесполого размножения формируются в результате мейоза и последующих митозов в одногнёздных спорангиях); половое: изо- , гетеро, и оогамия(Гаметы образуются в многогнёздных гаметангиях. В каждом гнезде такого гаметангия формируется по одной гамете).Представитель: эктокарпус, диктоида, ламинария, фукус, саргассум. Экология: морские (чаще северные моря), в основном бентосные, глубоководные; есть неприкрепленные виды (планктон).Значение: пищевое, лекарственные (йодосодержащие, фукоидан), добавки в пищевой промышленности (пектино-альгинаты для осветления соков) и т.д.

25. Отдел Зеленые водоросли (Chlorophyta). Характеристика. Принципы классификации, циклы воспроизведения (вольвокс, улотрикс, спирогира). Основные классы и представители, экология.

Пигменты: хлорофиллы a и b; дополнительные – каротиноиды: альфа и бетта-каротиноида, ксантофиллы: лютеин, неоксантин и др. хлоропласты чисто зеленого (травянистого) цвета, разных форм, окружены 2 мембранами, тилакоиды собраны в граны. Тип дефернциации таллома: все типы (кроме омебоидного), значительную часть представляют одноклеточные, колониальные и нитчатые слоевища. Только в этом отделе известны виды с сифонокладальным талломом. Запасной продукт: крахмал, откладывается в хлоропласте. Клеточная стенка: преимущественно целлюлозная, жесткая. Жгутиковые стадии: вегетативные клетки (монадные одноклеточные толломы), зооспоры, гометы; в типе – 2 одинаокввых гладких жгутика. Размножение: вегетативное (фрагментация, деления одноклеточных особей пополам), бесполое (зооспорами, реже апланоспорами), половое. Типы полового процесса: холо-, изо-, гетеро-, оогамия. Жизненные циклы: преобладает гаплоидный с зиготической редукцией, реже диплоидный или со сменой поколений.Представители: 1) Класс: Собственно зеленые водоросли, Представитель: хламидомонада, вольвокс, хлороккок; 2) Класс: Ульвовые, Представители: улотрик, ульва, каулерпа; 3) Класс: Трентеполиевые, Представитель: Трентополия. Экология: повсеместно, все экологические группы. Большинство – водные виды, в основном пресноводные, реже морские. Есть наземные, водоросли снега и льда, а так же симбионты лишайников. Значение: продуценты органического вещества; пищевое, кормовое, лекарственное.

26. Класс Харовые водоросли (Charophyceae). Характеристика, положение в системе, эволюционные связи.

Харовые – это высоко организованные макрофитные водоросли со сложно устроенным талломом и многоклеточноыми половыми органами. Клеточная стенка двух слойная, внутренний – целлюлозный, нарузный – каллозный, в последнем откладывается известь. Таллом – усложненный вариант гетеротрихального типа: членистый с мотовчитым ветвлением, состоит из осей неограниченного и ограниченного роста, коровых нитей, прекрепляется резойдами. Рост аппикальный. Верхушечная клетка поочередно отчленяется перегородной клетки–сигмента, каждая из которых делется на двояковогнутую клетку (преобразуются в узел а затем дает боковые веточки),и двояковыпуклую (перобразуются в междоузлее). Размножение: вегетативное с помощью клубеньков в нижних узлах толлома и на ризоидах, фрагментация талломов и образования «отпрысков» из узлов с дальнейшим укоренением; бесполое размножение отсутствует; половое – оогамия, половые органы сложные многоклеточные. Экология: обитают в пресноводных водоемах с повышенным содержанием кальция.В эволюционном отношении харовые водоросли рассматривались как тупиковая ветвь эволюции, рано отделившаяся от общего ствола зеленых растений. У них наиболее сложно устроенные органы полового размножения среди водорослей с зелеными пигментами.

27. Эволюционные связи водорослей.

1 линия: Хлорофилл а, фикобилины. Отсутствие подвижных стадий со жгутиками, тилакоиды одиночные, находятся в цитоплазме или хлоропластах – Отдел цианофита прокариоты. Доп пигменты фикобилины и каротиноиды.

Лекция 3. Отдел Диатомовые водоросли. Общая характеристика. Классификация

В кл стенке муреин. Зап продукт цианофициновый крахмал. Разм вегетативное и бесполое (спорами и гормогониями) толломы одноклеточные колониальные нитчатые. Часто окружены слизью – Отдел Родофита (кр вод) в клет стенке целлюлоза, пектины. Хлоропласты в виде зерен или пластинок с 2 оболочками: зап- багрянковый крахмал. Размн вегет, бесполое (моно и тетраспоры) половое нетипичная оогамия с обр карпоспорофита. Ж цикл часто сложный из трех поколений. Преобладает макрофиты с ложнотканевым, нитчатым и разнонитчатым талломами, тупиковая ветвь эволюции2 линия : хлорофиллы а и б. подвижные стадии с двумя одинаковыми гладкими жгутиками, тилакоиды собраны в граны по 2-7- Отдел Хлорофита. Доп пигменты каротны и каснтофиллы. Хлоропласты травяного цвета, с 2мя оболочками. В клеточной стенке целлюлоза. Зап вещво – крахмал. Размножение всеми типами. Ж циклы: гаплоидный, диплоидный, со сменой поколений. все типы таллома кроме амебоидного.- Отдел харофита. Пигменты, хлоропласты. Зап продукт схож с зелеными. В кл стенке кл харовых дополн сасо3. Отличия от зеленых в деталях деления клетки, строение жгутиков. Таллом трихальный. Ж цикл гаплоидный.- высшие растений3 линия: хлорофиллы а и с.подвижные стадии с двумя разными жгутиками перистым и гладким. Тилакоиды собраны по 2-3 огибают хлоропласт – Отдел Охрофита доп пигмент фукосантин или вошериоксантин. В кл стенке целлюлоза. Запас вещ – хризоламинарин. Размнож ввсе типы. Ж циклы гаплоидный диплоидный со см поколений, иногда без полового раз.

Алом все типы. Дали начало бесхлороыилльным ветвям псевдогрибов- отдел оомикота. Псевдогрибы

Категории

Выбор редакции