Жизненный цикл развития зелёной водоросли хара. Водоросли харовые
От других водорослей харовые отличаются сложно устроенными многоклеточными органами полового размножения и расчленением нитчатого таллома. Отдел включает около 300 видов. Широко распространенными являются представители рода хара (Сhara ). Они часто встречаются в водоемах с жесткой водой и илистым грунтом.
Длина таллома обычно около 20–30 см, но в отдельных случаях таллом может достигать 1–2 м. Он представляет собой свободно растущий в воде «побег» и внедряющиеся в грунт ризоиды. «Побег» состоит из осевой части, или «стебля», с неограниченным верхушечным ростом, и боковых ветвей с ограниченным ростом, или «листьев».
Рост таллома верхушечный. Апикальная куполовидная клетка отделяет поперечной перегородкой, параллельной ее плоскому основанию, сегменты. Каждый сегмент делится поперечной перегородкой на верхнюю двояковогнутую клетку и нижнюю двояковыпуклую. Из двояковогнутой клетки образуется узел. Она делится продольной перегородкой на две клетки, которые изогнутыми перегородками отделяют 6–8 периферических клеток, позднее иногда делящихся еще несколько раз.
Двояковыпуклые клетки не делятся, растут в длину, образуя междоузлия. Боковые ветви («листья») растут как главная ось («стебель»), но клетки междоузлий остаются короткими, а апикальная клетка довольно рано прекращает деление и вытягивается в длину.
Периферические клетки узла, расположенные у основания «листьев», дают начало ветвям неограниченного роста. В результате «стебель» ветвится. От базальных узлов «листьев» формируется кора, которая имеется у большинства видов хары. Некоторые клетки каждого базального узла «листьев» дают обычно две коровые нити. Одна из них растет вверх, другая – вниз. Коровые нити плотно прижаты к клетке междоузлия и растут с ней синхронно. Поэтому клетка междоузлия с самого начала покрыта корой.
Коровые нити имеют апикальный рост и состоят из узлов и междоузлий. Узлы делятся двумя радиальными перегородками на медианную и две латеральные клетки. Медианная клетка разделяется тангентальной перегородкой на крупную наружную и мелкую внутреннюю. Наружная клетка может развиться в шип или дать небольшой выступ, или разделиться на несколько клеток. «Листья» у многих видов хары тоже имеют кору, однако нити ее не дифференцированы на узлы и междоузлия.
Ризоиды, при помощи которых талломы прикрепляются к грунту, разветвленные, бесцветные, образуются из периферических клеток нижнего узла главной оси.
Клетки харовых водорослей имеют целлюлозную оболочку, на поверхности которой нередко откладывается карбонат кальция. Все клетки вначале одноядерные. При последующей дифференциации таллома клетки междоузлий вытягиваются и становятся многоядерными. Ядра удлиненные, неправильной формы, делятся амитотически. Центральная часть клетки занята вакуолью с клеточным соком. В постенной цитоплазме находятся многочисленные мелкие дисковидные хроматофоры без пиреноидов. В удлиненных клетках междоузлий хроматофоры расположены продольными рядами. Слой цитоплазмы, граничащий с вакуолью, обнаруживает интенсивное движение – 1,5–2 мм в минуту. Набор пигментов сходен с таковыми у зеленых водорослей: хлорофиллы а и b и почти те же каротиноиды. Основным продуктом ассимиляции является крахмал.
Харовые водоросли имеют вегетативное и половое размножение. Вегетативное размножение происходит в результате «укоренения» и последующего разрастания основных побегов, а также с помощью одноклеточных или многоклеточных клубеньков, формирующихся из нижних стеблевых узлов. Половой процесс оогамный. У хары органы полового размножения, оогонии и антеридии, развиваются на вторичных боковых ветвях ограниченного роста, которые вырастают из верхних узлов «листьев». Половые органы обычно развиваются в непосредственной близости один от другого, существуют и двудомные виды.
Оогонии представляют собой овальное тело до 1 мм в длину, внутри которого имеется крупная яйцеклетка. Последняя с поверхности покрыта пятью цилиндрическими покровными нитями, расположенными по спирали. Эти нити отчленяют на концах по одной (у хары) или по две (у нителлы) клетки, образуя коронку.
Антеридий значительно меньший по размерам в сравнении с оогонием, имеет вид сферы, диаметром до 0,5 мм. Вначале антеридий зеленый, затем по мере созревания он становится оранжевым или красным. Оболочка антеридия состоит из 8 плоских, слегка изогнутых клеток – щитков, выпуклой стороной обращенные кнаружи. От центра внутренней стороны щитка в радиальном направлении отходят удлиненные клетки – рукоятки, несущие на концах шаровидные клетки – головки. Каждая клетка-головка отчленяет шесть вторичных головок, на которых развиваются длинные нити, обычно дважды раздвоенные у основания. Каждая нить состоит из 100–200 дисковидных клеток, в которых формируется по одному спирально изогнутому двужгутиковому сперматозоиду.
При созревании антеридия клетки-щитки расходятся, образующиеся сперматозоиды после ослизнения стенок клеток сперматогенных нитей выходят в воду. В это время под коронкой оогония коровые нити слегка разъединяются, образуется щель, через которую сперматозоид проникает в оогоний, сливается с яйцеклеткой. Вокруг оплодотворенной яйцеклетки образуется целлюлозная оболочка, над которой находится стенка оогония и коровые нити. Внутренние стенки коровых нитей становятся толстыми, опробковевают, в них может откладываться кремнезем, а в полостях нитей еще и известь. Следовательно, вокруг ооспоры формируется очень прочная обвертка. Весной ооспора прорастает, образуя ризоид и вертикальную нить, т. е. предросток, или протонему. На протонеме затем развивается типичный для харовых побег.
Жизненный цикл харовых водорослей гаплофазный с зиготической редукцией.
Остатки ископаемых харофитов, их окаменевшие оогонии и ооспоры, известны из силурийских отложений мезозойской эры. Обильное развитие харовые водоросли получили в девонском периоде. Однако изучение ископаемых харофитов не дает четкого представления об их происхождении. Строение вегетативных и генеративных структур харовых водорослей не имеет аналогов в других группах фотосинтезирующих организмов. Только сходство в наборе основных пигментов и мутовчатое строение побегов дает основание предполагать, что харофиты произошли от мутовчатых зеленых водорослей, сходных с современными хетофоровыми.
Харовые водоросли произрастают главным образом в чистой спокойной воде прудов и озер на илистом, реже песчаном грунте на глубине 0,5–5 (до 40) м. Встречаются харофиты также в ямах, старицах, канавах, реках и ручьях. Есть виды, живущие в солоноватых водах. Харовые водоросли обычно образуют сплошные заросли. Для роста и развития большинства харовых необходимо высокое содержание в воде карбоната кальция. Харовые водоросли предпочитают водоемы с умеренной температурой воды, однако они встречаются в холодных водах и водах горячих источников. Произрастают харофиты также в водоемах, расположенных высоко в горах (например, в Гималаях на высоте 4766 м над уровнем моря).
Харовые водоросли оказывают существенное влияние на гидрологический режим и биологические особенности водоема. В водоемах с зарослями харовых, выделяющих антибиотические вещества, почти не развиваются личинки комаров. Обилие эпифитов на талломах харофитов является кормом для беспозвоночных животных, последние – пищей для рыб. Густые заросли харовых водорослей – хорошая защита, укрытие для рыб и других животных. Харовые водоросли служат ценным кормом для водоплавающих птиц, которые на путях их осенних перелетов используют преимущественно ооспоры, богатые крахмалом и жиром. В ряде мест харофиты используются в качестве удобрений для тяжелых кислых почв.
Харовые водоросли представляют собой чрезвычайно удобные объекты для физиологических и биофизических исследований. Огромные размеры клеток междоузлий позволяют весьма успешно изучать проницаемость цитоплазматических мембран, движение цитоплазмы, биоэлектрические потенциалы клетки и другие вопросы.
Отдел харофита (Charophyta ) представлен одним классом харофициевые (Charophyceae ), одним порядком харальные (Charales ), тремя семействами, из которых рассмотрим семейство нителловые (Nitellaceae ) и семейство харовые (Characeae ).
Семейство нителловые (Nitellaceae ). Таллом не покрыт корой и обычно не инкрустирован известью. «Листья» большей частью членисто-вильчатые, без «листочков». Прилистники отсутствуют. Оогонии с коронкой из 10 клеток, расположенных в два яруса. Антеридии (у однополых форм) имеют апикальное расположение, оогонии развиваются ниже их. Представители: нителла тусклая (Nitella opaca ), нителла стройная (N . gracilis ), нителла гибкая (N . flexilis ).
Семейство харовые (Characeae ). Таллом у большинства представителей покрыт корой и обычно инкрустирован известью. «Листья» членисто-линейные с одноклеточными «листочками». Прилистники имеются. Оогонии с коронкой из пяти клеток. Оогонии (у однополых форм) расположены апикально, антеридии – снизу. Представители: хара обыкновенная (C hara vulgaris ), хара ломкая (Ch . fragilis ), хара щетинистая (Ch . hispida ).
Класс содержит всего шесть родов. Познакомимся с классом на примере водоросли хары.
Хара (Chara, рис. 13, 1) широко распространена в водоемах с жесткой водой, илистым грунтом и медленным течением воды. Обычно хара образует обильные заросли высотой от 10 до 50 см.
Для практических занятий удобнее взять небольшие растения и поместить их в цилиндр с водой или изготовить из них постоянные препараты, залив формалином. Хара хорошо живет в лабораторных условиях. В конце августа - начале сентября легко собрать хару с органами полового размножения, видимыми невооруженным глазом.
Рис. 13. Хара (Chara): 1 - внешний вид; 2 - часть ветви с оогонием, антеридием и "листьями"; на срезе видны коровые и осевая клетки; 3 - вершина ветви из двух междоузлий, лишенных коры; 4 - щиток с рукояткой и спермагенными нитями; 5 - сперматозоиды; 6 - проросток
Внешнее сходство хары с листостебельными растениями заключается в том, что у нее есть главный стебель и отходящие от него боковые ветви, на которых находятся длинные клетки - "листья". Боковые ветви и "листья" располагаются мутовчато; таким образом, стебель имеет узлы и междоузлия. Междоузлия достигают нескольких сантиметров в длину. Хара прикрепляется к грунту ризоидами (рис. 13, 1).
Познакомившись с внешним видом, можно перейти к изучению внутреннего строения. Морфологической дифференцировке соответствует относительная сложность внутреннего строения.
Стенки клеток хары инкрустированы солями кальция, вследствие чего хары жестки на ощупь и малопрозрачны. Для просветления следует положить небольшие веточки хары с органами размножения на несколько минут в 2 - 3%-ную соляную или уксусную кислоту. При этом выделяются пузырьки газа, образуются растворимые соли, и препарат делается прозрачным, затем его рассматривают в капле глицерина.
При малом увеличении видно, что стебель в междоузлиях покрыт с поверхности вытянутыми в длину цилиндрическими коревыми клетками с множеством зернистых хроматофоров. В узлах стебля находятся мелкие клетки паренхимного типа.
Осевые клетки можно рассмотреть на вершинах боковых ветвей, где два-три междоузлия не прикрыты коровыми клетками (рис. 13, 3). В осевых клетках часто бывает хорошо видно движение цитоплазмы.
От узлов отходят боковые ветви, повторяющие строение главного стебля; на них расположены "листья" и органы полового размножения. "Лист" одноклеточный; клетка эта вытянута в длину, заострена на вершине и густо заполнена зернистыми хроматофорами. В пазухах "листьев" лежат оогонии, а внизу под ними - антеридии. Оогоний имеет яйцевидную форму, стенка его сложена спирально закрученными клетками, образующими на вершине оогония коронку. Коронка состоит из пяти клеток, из пяти же клеток состоит стенка оогония. Внутренняя полость оогония занята крупной яйцеклеткой, в которой видны капли масла.
Антеридий шарообразный, он меньше оогония, вначале зеленый, а затем при созревании делается ярко-оранжевым. Оболочка антеридия состоит из изящных щитков. В центре щитка находится небольшой кружок (рис. 13, 2).
Чтобы познакомиться со строением зрелого антеридия, разрушим его надавливанием иглой или покровным стеклом, при этом щитки расходятся, и можно рассмотреть их строение. От центра щитка с внутренней стороны отходит вытянутая в длину клетка, называемая рукояткой. На вершине ее лежит более или менее шаровидная клетка - головка. На последней помещается несколько меньших головок второго порядка. От них отходят длинные многоклеточные спермагенные нити. Каждая клетка нити дает начало сперматозоиду (рис. 13, 4). В клетках-рукоятках, щитках - всюду видны хромопласты, окрашенные каротином в ярко-оранжевый цвет, обусловливающий окраску антеридия.
Харовые водоросли , или лучицы (Charophyceae ) – класс некогда обширной группы древних растений, которые объединяют в себе признаки водорослей и высших растений. Название происходит от др.-греч.χᾰρά – радость, красота. Всего известно не более 700 видов харовых.
В цикле развития харовых водорослей доминирует обоеполый (у некоторых видов раздельнополый) гаметофит (n). Тело гаметофитов представляет собою много клеточный таллом высотой 20–30 (до 100–200) см. Таллом имеет метамерное строение, состоит из осевой части, на которой мутовками расположены веточки (боковые побеги). Прикреплён таллом к грунту специальными выростами – ризоидами. Рост осевой части таллома неограничен, а боковые побеги обладают предельным ростом. Каждое междоузлие метамера – это одна многоядерная гигантская, длиной до нескольких сантиметров, вытянутая клетка, неспособная к делению (у некоторых харофитов она покрыта еще корой – вторым слоем длинных клеток), тогда как каждый узел состоит из собранных в диск нескольких мелких одноядерных клеток, дифференцирующихся в процессе деления и образующих боковые побеги таллома первого – третьего порядков. Оболочки клеток иногда обызвестленные. Хлоропласты зелёные, содержат хлорофиллы a и b , из дополнительных пигментов – ликопин. Запасное вещество – крахмал.
Рис. 39. Жизненный цикл зелёной водоросли хара
Для харовых водорослей характерно вегетативное и половое размножение. Вегетативное размножение осуществляется посредством специальных клубеньков на ризоидах или звездообразных скоплений клеток (клубеньков) на нижних узлах, которые дают начало новому таллому.
При половом размножении хары в узлах метамеров образуются половые органы. Женский орган – оогоний, овальный, длинной до 1 мм, состоит из яйцеклетки, которую снаружи спирально оклужают пять узких клеток. Крепится к таллому оогоний одноклеточной ножкой, сверху имеет коронку из пяти или десяти коротких клеточек. Антеридии – мужские гаметангии, находятся в узлах под женскими оогониями. Имеют шаровидную форму диаметром до 0,5 мм, образованные восемью плоскими, скрепленными краями клетками с отходящими внутрь отростками, на которых сложным путем возникает множество мужских половых клеток. После формирования сперматозоиды выходят в воду, подплывают к коронке и ввинчиваются в оогоний. В результате кариогамии образуется покоящаяся зигота (ооспора). Зрелые зиготы могут покрываться слоем извести и накапливают запасные вещества (крахмал, липиды). Через время зиготы отделяется от материнского таллома, попадают на грунт. После периода покоя ядро зиготы делится мейозом образуя четыре гаплоидные ядра. Одно из гаплоидных ядер отделяется от остальных, в оболочке зиготы (в верхней части ооспоры), клеточной стенкой, образуя центральную линзообразную клетку. Трёхядерная клетка ооспоры выполняет питающую функцию. Центральная клетка делится, формируя большую побеговую клетку и маленькую ризоидную клетку, которые делясь развиваются соответственно в побег и ризоид нового таллома.
ГРИБЫ (Fungi или Mycota ) – царство живой природы, объединяющее эукариотические организмы, сочетающие в себе некоторые признаки как растений, так и животных. Грибы изучает наука микология , которая считается разделом ботаники, поскольку ранее грибы относили к царству растений.
У множества клеток грибов имеется клеточная стенка, отсутствует она лишь у зооспор и вегетативных клеток некоторых примитивных грибов. На 80–90 % она состоит из азотистых и безазотистых полисахаридов, у большинства основным полисахаридом является хитин , у оомицетов – целлюлоза . Также в состав клеточной стенки входят белки, липиды и полифосфаты. Внутри находится протопласт, окружённый цитоплазматической мембраной. Протопласт имеет строение типичное для эукариот. Есть запасающие вакуоли, содержащие волютин, липиды, гликоген, жирные кислоты (в основном ненасыщенные) и другие вещества. Ядер одно или несколько. У различных групп преобладают различные стадии по плоидности.
Основа тела грибов – мицелий (грибница) – система тонких ветвящихся нитей – гиф. Грибница обычно имеет большую общую поверхность, так как через неё осмотическим путём всасывается пища. У низших грибов мицелий не имеет клеточных перегородок, то есть является синцитием. Гифы растут апикально и обильно ветвятся. При образовании органов спороношения, а иногда и вегетативных структур плотно переплетаются, образуя ложную ткань плектенхиму, иногда она может дифференцироваться на слои с различными функциями, обычно напоминает паренхиму, но в отличие от неё образуется не делением клеток, а переплетением гиф. Параллельное сплетение гиф образует мицелиальные тяжи, иногда достигающие больших размеров и называемые тогда ризоморфами (опёнок, домовый гриб). Особые видоизменения мицелия, служащие для перенесения тяжёлых условий, называются склероциями , из них развивается новый мицелий или органы плодоношения.
Все грибы являются гетеротрофными организмами. Минеральные и органические вещества грибы усваивают из окружающей среды. В зависимости от потребности в веществах, грибы заселяют определённые субстраты. Для грибов характерно внешнее пищеварение, то есть сначала в окружающую среду, содержащую органические вещества, выделяются ферменты, расщепляющие вне организма полимеры до легкоусваиваемых мономеров, которые всасываются в цитоплазму. Некоторые грибы способны выделять все основные типы пищеварительных ферментов – протеазы, расщепляющие белки; липазы, расщепляющие жиры; карбогидразы, расщепляющие полисахариды, поэтому они способны поселяться практически на любом субстрате. Другие грибы выделяют лишь определённые классы ферментов и заселяют субстрат, содержащий соответствующие вещества.
Размножаются грибы: вегетативно – частями мицелия; бесполым путём – эндогенными спорами (образованными у низших грибов в спорангиях) и экзогенными спорами – конидиями (сегментами специальных гиф – конидиеносцев); половым путём – зиготами (характерно для низших грибов). Для большинства грибов характерен половой процесс.
Домен Эукариоты, или Ядерные (Eucaryota )
Царство Грибы (Fungi или Mycota )
Подцарство Грибоподобные организмы
Отдел Миксомицеты (Myxomycota )
Отдел Плазмодиофоровые (Plasmodiophoromycota )
Подцарство Низшие грибы
Отдел Оомицеты (Oomycota )
Отдел Лабиринтуловые (Labyrinthulomycota )
Отдел Гифохитриевые (Hyphochytriomycota )
Отдел Хитридиомицеты (Chytridiomycota )
Отдел Зигомицеты (Zygomycota )
Подцарство Высшие грибы
Отдел Аскомицеты (Ascomycota )
Отдел Базидиомицеты(Basidiomycota )
Отдел Дейтеромицеты (Deuteromycota )
Зигомицеты (Zygomycota ) – отдел грибов, объединяющий 10 порядков, 27 семейств, около 170 родов и более 1000 видов. Отличаются развитым ценоцитным мицелием непостоянной толщины, в котором септы образуются только для отделения репродуктивных органов.
Жизненный цикл развития зигомицетов на примере плесневого гриба мукор
Плесневый гриб мукор прорастает из гетероталличных (разнополых) спор, на субстратах, обогащённых углеводами, образуя одноклеточные гаплоидные многоядерные (без септ) мицелии штаммов «+» и «–» (мицелии грибов не различимы по половым признакам). Вегетативно мукор размножается разрастанием мицелия. Бесполое размножение осуществляется спорами двух типов, конидиями и зигоспорами , которые распространяясь с потоками воздуха на субстрате в благоприятных условиях прорастают в новые мицелии.
Конидии – вегетативные споры, образующиеся путём септирования ядер на верхушках выростов мицелия – конидиеносцах .
Зигоспоры образуются после осуществления полового процесса. Для этого у зигомицетов, гифы мицелиев штаммов «+» и «–», растут навстречу друг другу. При их контакте, ядра, находящиеся в апикальной (верхушечной) части обоих гиф, изолируются септой от остальной части гифы, образуя клетки – гаметангии. После формирования гаметангии штаммов «+» и «–», сливаются между собой образуя зиготу. Процесс слияния плазмы клеток гаметангиев в зиготе называется плазмогамией , процесс слияния разнополых гаплоидных ядер в диплоидные ядра называется кариогамией и представляет собою половой процесс. Из сформированной зиготы на поверхность субстрата вырастает спорангиеносец. Во время его прорастания диплоидные ядра в спорангиеносце делятся мейозом, образуя генетически рекомбинированные (изменённые) гаплоидные ядра. После выхода на поверхность субстрата на верхушке спорангиеносца образуется зигоспорангий, в котором гаплоидные ядра «+» и «–» изолируются септами в клетках зигоспор. После дозревания зигоспор, зигоспорангий раскрывается и зигоспоры рассыпаются.
Рис. 40. Жизненный цикл развития гриба мукор
Аскомицеты или сумчатые грибы (Ascomycota ) – отдел в царстве грибов, объединяющий организмы с септированным (разделённым на части)мицелием и специфическими органами полового спороношения – сумками (асками), содержащими чаще всего по 8 аскоспор. Имеют и бесполое спороношение, причём во многих случаях половой процесс утрачивается, и такие виды грибов относят к несовершенным грибам (Deuteromycota ).
К аскомицетам относят до 2000 родов и 30 000 видов. Среди них – дрожжи (класс Saccharomycetes ) – вторично одноклеточные организмы. Из других известных представителей аскомицетов можно назвать сморчки, пармелию, строчки и трюфели.
Жизненный цикл развития аскомицетов на примере гриба саркосцифа
Цикл развития грибов аскомицетов начинается с прорастания гетероталличных (разнополых) спор на субстрате в гаплоидные многоклеточные септированные мицелии. Мицелий разрастается в субстрате путём деления апикальных клеток гиф митозом. Для осуществления бесполого размножения спорами, из мицелия гриба вырастают на поверхность субстрата выросты – конидиеносецы на верхушках которых из септированных клеток формируются конидии – вегетативные споры. Для осуществления полового процесса гифы мужского и женского мицелия растут навстречу друг другу. На кончиках этих гиф образуются многоядерные клетки – гаметангии, мужской – антеридий , женский – аскогон . Из аскогона в антеридий растёт трубка – трихогина, по которой ядра из антеридия перемещаются в аскогон. Мужские и женские ядра в аскогоне распределяются парами, но не сливаются между собой. После этого из аскогона начинают расти гифы вторичного мицелия, в которые, по мере их развития, мигрируют пары ядер. В гифах вторичного мицелия и аскогоне проходят синхронные митотические деления, которые приводят к образованию дикарионов – клеток с двумя гаплоидными ядрами (n+n). На поверхности субстрата (у некоторых грибов и внутри субстрата) из первичных гиф мужского и женского мицелиев, а также вторичного дикарионного мицелия формируется плодовое тело – аскокарп . Плодовые тела грибов аскомицетов могут следующих типов:
- апотеции – открытые, в виде чаши;
- клейстотеции – замкнутые округлённые, из которых аскоспоры выходят после сгнивания или разрушения аскокарпа;
- перитеции – колбообразные, с небольшим отверстием для выхода аскоспор.
На внутренней поверхности аскокарпа гименофоре , из верхушечных (апикальных) клеток гиф вторичного (аскогенной) дикарионного мицелия – гимения , образуются аски – спорогенные клетки. В клетках асков происходит кариогамия ядер дикариона (n+n), с образованием диплоидного ядра (2n), которое затем делится мейозом и каждое из четырёх гаплоидных ядер ещё раз делится митозом, формируя внутри аска восемь аскоспор (n). У некоторых аскомицетов митотическое деление ядер не происходит, поэтому в аске образуются четыре аскоспоры. После созревания аск лопается и выстреливает споры в воздух, на расстояние 2–30 см. В благоприятных условиях аскоспоры прорастают в субстрат мицелием.
Рис. 41. Жизненный цикл развития гриба аскомицета саркосцифа
Базидиомицеты (Basidiomycota ) – отдел царства грибов, включающий виды, производящие споры в булавовидных структурах, именуемых базидии. Вместе с аскомицетами относятся к подцарству высших грибов (Dikarya ).
Жизненный цикл развития базидиомицетов на примере шляпочного гриба навозник
Цикл развития грибов базидиомицетов начинается с прорастания гетероталличных (разноштаммовых) спор (n) на субстрате в гаплоидные первичные многоклеточные септированные мицелии штамма-плюс «+» и штамма-минус «–». При встрече гиф мицелиев «+» и «–», происходит плазмогамия – срастание двух первичных мицелиев (n) во вторичный дикарионный мицелий (n+n), в каждой клетке которого теперь находится по два ядра «+» и «–». Первичный и вторичный мицелии разрастаются в субстрате путём деления апикальных клеток митозом.
Для осуществления бесполого размножения спорами, вторичный мицелий гриба, в местах, обогащённых питательными веществами, формирует плодовое тело – базидиокарп , сформированный из плотно переплетённых гиф мицелия. Само плодовое тело шляпочных грибов состоит из ножки и шляпки. С внутренней стороны шляпки находится гименофор – поверхность, покрытая гимением – слоем спорообразующих клеток. Апикальные спорообразующие клетки базидиомицетов называются базидиями . В базидиях происходит кариогамия – слияние двух «+» и «–» ядер. После кариогамии диплоидное ядро (2n) делится мейозом на четыре гаплоидных ядра (n). На базидии формируются четыре выроста в которые заходят по одному ядру. Выросты с ядрами отделяются от базидии септами (перетяжками), тем самым превращаясь в базидиоспоры (n). После дозревания отделяются от базидии и разносятся воздушными потоками. В благоприятных условиях на субстрате гаплоидные базидиоспоры прорастают в первичные гетероталличные мицелии.
Рис. 42. Жизненный цикл развития гриба базидиомицета
ЛИШАЙНИКИ – симбиотические организмы, состоящие из мицелия грибов аскомицетов и одноклеточных водорослей или цианобактерий. Водоросли или цианобактерии в составе лишайников представлены видами, встречающимися и в свободноживущем состоянии, в то время как лишайниковые грибы, как правило, существуют только в симбиозе с ними. Мицелий гриба поглощает воду с минеральными веществами из окружающей среды и питает ими клетки водорослей. В клетках водорослей происходит фотосинтез, образуются органические вещества, которые поступают в мицелий гриба.
Тело лишайника называется слань (рис.). Снаружи слань сформирована плотно переплетёнными желатинизированными гифами мицелия образуя верхнюю и нижнюю кору. Нижняя кора слани тоньше верхней и имеет особые выросты для прикрепления к субстрату – ризины . Внутри сдани находится сердцевина – толстый слой из рыхлых, бесцветных, слабо желатинизированных гиф (этот слой, составляющий 2/3 толщины слани, является запасающим и образован гифами с крупными клетками). Если водоросли в рыхлом мицелии располагаются равномерно, то слань называется гомеомерной , если они расположены одним выраженным водорослевым (гонидиальным ) слоем, то – гетеромерной . По форме лишайники бывают:
- накипные – плоские, плотно прилегающие к субстрату;
- листоватые – прилегающие к субстрату, но имеющие поднимающиеся в виде листовых пластинок края;
- кустистые – объёмные, высокие лишайники в виде небольших ветвящихся кустиков.
Размножаются лишайники вегетативно изидиями или соредиями – клубочками, в которых гифы мицелия гриба оплетают несколько водорослей. Изидии формируются на поверхности слани как вздутия, после чего отламываются и переносятся водными или воздушными потоками. Соредии формируются внутри слани и вытесняются через поры (отверстия) в коре наружу. Переносимые ветром или водой и попадая в благоприятные условия, изидии или соредии разрастаются в новые лишайники.
Рис. 43. Поперечный срез гетероталомной слани лишайника Lobaria verrucosa
ЖИВОТНЫЕ – царство многоклеточных гетеротрофных организмы способные активно передвигаться. Размножаются вегетативным и половым путём.
РАСТЕНИЯ – царство многоклеточных организмов, преимущественно фотоавтотрофного способа питания. Включает в себя: мхи, папоротники, хвощи, плауны, голосеменные и цветковые растения. Нередко к растениям относят также все водоросли или некоторые их группы. Для растений характерны жизненные формы: деревья, кустарники, полукустарники, травы. Размножаются растения вегетативным (частями вегетативных органов), бесполым (спорами) и половым (семенами) путём.
Мхи или моховидные – отдел высших растений, объеденных в классы: печёночные мхи (6 000–8 000 видов), антоцеротовые мхи (100–200 видов) и листостебельные мхи (10 000 видов). Мхи это, как правило, мелкие растения, длина которых редко превышает 50 мм. Отличаются от других высших растений тем, что в их жизненном цикле взрослые растения представлены разнополыми гаметофитами , а спорофит развивается на женском гаметофите. Размножаются бесполым путём – спорами и вегетативно частями таллома.
Цикл развития печёночного мха на примере маршанции изменчивой
В цикле развития взрослые (многолетние) растения маршанции полиморфной представлены разнополыми (двудомными) мужскими и женскими гаметофитами. Вегетативное тело растения – пластинчатый таллом , имеет вид мясистого лопастного, дихотомически разветвленного слоевища длиной до 10-12 см и шириной до 3 см, образованного множеством клеточных слоев (около 30). Специализированных проводящих тканей таллом не имеет. На нижнем эпидермисе образуются два типа выростов:
- ризоиды – бесцветные простые и язычковые одноклеточные выросты, которые выполняют функцию закрепления растения в субстрате. Воду маршанция способна поглощать всем телом,
- амфигастрии – окрашенные (темно-фиолетовые) однослойные, многоклеточные чешуи (редуцированные «листья» – филоиды), которые способны долго удерживать воду во время засухи.
Различить мужской и женский гаметофиты возможно во время развития на поверхности талломов специальных органов (подставок для гаметангиев) – мужских антеридиефоров и женских архегониефоров .
Антеридиефор представляет собой ножку с расположенным сверху восьмиугольным диском (шапкой). С верхней стороны шапки в антеридиальных камерах находятся мужские гаметангии – антеридии . В антеридиях образуются мужские двужгутиковые гаметы – сперматозоиды .
Архегониефоры развиваются на женских гаметофитах в виде девятилучевого щитка (звездочки) на ножке. Во время развития архегониефора, архегонии (женские гаметангии) закладываются с морфологически верхней стороны подставки. В силу неравномерного роста обеих сторон ложа подставки (щитка) они смещаются между лучами щитка на его нижнюю сторону, где располагаются группами. Вокруг каждой группы архегониев образуется специальная защитная обертка. Архегонии представляют собой кувшиноподобные камеры, направленные горловиной вниз, в брюшке которых образуется по одной яйцеклетке .
Половой процесс в цикле развития маршанции происходит посредством воды преимущественно во время дождя. Капли дождя выбивают из антеридиев зрелые сперматозоиды и вместе с ними отражаются на женские шапки архегониефоров. Сбегая между лучами женских подставок, капли воды вместе со сперматозоидами зависают в месте расположения архегониев, покрывая их. По воде мужские гаметы проникают через шейку архегония в брюшко – калиптру , где оплодотворяют яйцеклетку, образуя зиготу (первую диплоидную клетку спорофита). После оплодотворения вокруг каждого архегония из его ножки начинает образовываться индивидульная чашевидная защитная обертка – 4-5 лопастной псевдоперианций. В это время зигота делится митозом , формируя зародыш спорофита, который прикрепляется к материнскому телу (щитку архегониефора) присоской – гаусторией , и получает оттуда питание. С увеличением размеров зародыша калиптра (брюшко архегония) растягивается (увеличивается в размерах).
Взрослый спорофит, развивающийся из зародыша, включает в себя: стопу (присоску) – закрепляющую часть, ножку и спорангий (коробочку спорогона). В процессе своего роста спорофит разрывает калиптру и выносит спорангий наружу. В спорангии формируются диплоидные клетки спорогенной ткани , которые получают питание через удлиненные клетки со спирально утолщенными клеточными стенками – элатеры . В результате разделения спорогенных клеток мейозом образуются гаплоидные гетероталличные споры . При созревании спор элатеры высыхают и скручиваются спирально, разрыхляя массу спор в спорангии. Однослойная коробочка спорангия при созревании спор легко раскрывается восемью загнутыми назад зубцами, а пружинки элатер способствуют равномерному рассеиванию спор. Гетероталличные (разнополые) споры маршанции в благоприятных условиях прорастают в протонемы (передростки) – небольшие беспигментные нитчатые выросты, с верхушечной клетки которых образуются талломы соответственно мужского и женского гаметофита нового поколения.
Вегетативное размножение маршанции происходит с помощью выводковых почек , которые формируются в специальных выростах – выводковых корзинках , на верхней стороне как женских, так и мужских талломов. В результате попадания воды на таллом выводковые почки вымываются (распрыскиваются) и прорастают на почве в новые талломы соответствующего пола. Маршанция распространена в увлажненных местах на берегах водоемов, под покровом леса.
Рис. 44. Схема жизненного цикла мха маршанция
Рис. 45. Жизненный цикл мха маршанция
Цикл развития листостебельного мха на примере мха кукушкин лен
В цикле развития взрослые растения мха представлены раздельнополыми гаметофитами . Растения кукушкин лен имеют вертикальный стебель , длиной до 40 см, со спирально расположенными в три ряда редуцированными листьями , закрепленный в почве ризоидами . В центре стебля проходит концентрический проводящий тяж, среднюю часть которого занимают водопроводные клетки – гидроиды (восходящий поток), а периферийную – липтоиды – проводящие клетки органических соединений (нисходящий поток). На верхушке мужских растений находятся антеридии , в которых происходит формирование сперматозоидов , на верхушках женских – архегонии с яйцеклетками . Оплодотворение происходит с помощью капель воды. Выбивая из антеридиев сперматозоиды, капли дождя отражаются на архегонии соседних растений. По воде сперматозоиды проникают в брюшко архегониев, где оплодотворяют яйцеклетки. Из оплодотворенной яйцеклетки развивается спорофит , который своей стопой врастает в гаметофит. Ножка спорофита в процессе роста вытягивается в длину на 15-20 см, на верхушке которой образуется коробочка со спорангиями , закрытая крышкой . Край коробочки часто имеет зубчатый край, называемый перистомом . Вызревание спорофита длится до 6 месяцев (у других мхов до 18). В спорангиях спорофита происходит формирование спор из клеток спорогенной ткани, путем деления последних мейозом . После созревания спор крышка коробочки открывается, и споры рассеиваются через перистом. В благоприятных условиях споры прорастают в протонемы – нитевидные хлорофилльные выросты (таллом). Из пазушных почковидных структур протонем вырастают гаметофиты следующего поколения соответствующего пола.
Рис. 46. Схема жизненного цикла мха кукушкин лён
Рис. 47. Жизненный цикл мха кукушкин лён
Хвощевидные – отдел высших споровых растений, в настоящее время отнесён в подотдел Хвощёвые отдела Папоротниковидные и насчитывает 15 видов. Хвощёвые характеризуются наличием побегов , состоящих из чётко выраженных метамеров (междоузлий и узлов с мутовчатым расположением листьев ). Спорофиты в анатомическом строении напоминают строение покрытосеменных злаковых растений. Бесполое размножение осуществляется разнополыми спорами , вегетативное – корневищами (подземными побегами).
Цикл развития хвощёвых на примере хвоща полевого
В цикле развития хвоща полевого преобладает спорофит – взрослое, многолетнее растение, состоящее из корневища , закрепленного в почве придаточными корнями . Весной из почек корневища на поверхность почвы вырастает спороносный , бесхлорофилльный вертикальный побег (стебель) с мутовчатым расположением редуцированных (маленьких) листьев, заканчивающийся спороносным колоском (стробилом ). Сам спороносный колосок в своем строении имеет ось , на которой размещены зонтиковидные спороносные листья (щитки на ножках) – спорофиллы . С нижней стороны спорофиллов, обращенной к оси стробила, находится от 5 до 10 спорангиев . В спорангиях в результате редукционного деления мейозом клеток спорогенной ткани (2n) образуются гаплоидные, морфологически одинаковые, но разнополые споры (мужские и обоеполые). Оболочки спор имеют специальные выросты – элатеры , которые скручены спирально вокруг спор во влажном состоянии, а при подсыхании разворачиваются. Это позволяет спорам цепляться друг за друга и распространяться группами. После созревания спор спороносные листья стробила размыкаются, спорангии лопаются и споры разносятся ветром. Вследствие содержания в спорах хлоропластов они быстро (в течение 3-х недель) теряют всхожесть. Попадая на увлажненный илистый грунт, группы спор прорастают в хлорофиллоносные гаметофиты в виде лопастных пластинок, закрепляющихся в субстрате ризоидами . Гаметофиты достигают половой зрелости через 3-5 недель после прорастания. На мужских гаметофитах, меньшего размера, образуются антеридии – мужские гаметангии, в которых образуются многожгутиковые сперматозоиды . На двуполых гаметофитах, более рассеченной формы, архегонии (женские гаметангии) развиваются раньше антеридиев, что увеличивает вероятность перекрестного оплодотворения. Для достижения сперматозоидами яйцеклеток, находящихся в архегониях, необходима вода . На одном гаметофите могут быть оплодотворены сразу несколько яйцеклеток, из которых в дальнейшем развиваются зародыши , есть молодые спорофиты. Зародыши крепятся стопой к животику архегония и получают из гаметофита необходимые питательные вещества для развития, формируя зачаточный корешок, стебель и почку. После формирования, зародышевый корешок начинает расти, закрепляется в почве и молодой спорофит отсоединяется от гаметофита, который через некоторое время отмирает. После спороношения весенние (спороносные) побеги отмирают и из почек корневища вырастают зеленые ассимиляционные побеги . Ассимиляционные побеги имеют вертикальный стебель с мутовчатым расположением на нем боковых ветвей и листьев под ними. Они выполняют функцию образования органических соединений в процессе фотосинтеза и накопления их в корневище. В конце вегетационного периода ассимиляционные побеги отмирают, остается корневище, которое зимует в почве.
Рис. 48. Схема жизненного цикла хвоща полевого
Рис. 49. Жизненный цикл хвоща полевого
Плауновидные – отдел высших споровых растений, представлен 1200 видами. Характеризуются наличием развитой проводящей системы, корнепобеговым типом строения спорофитов и талломным строением гаметофитов, бесполым размножением спорами и вегетативным размножением надземными побегами.
Цикл развития плауновидных растений на примере плауна булавовидного
Спорофит плауна булавовидного – многолетнее вечнозеленое растение, преобладает в цикле развития. В своем составе имеет стелющийся дихотомически разветвленный стебель , покрытый спирально расположенными маленькими ланцетно-линейными листочками (микрофиллами ) и закрепленный в почве дихотомически разветвленными корнями . Стеблевые побеги заканчиваются верхушечными почками или спороносными колосками (стробилами ). Спороносные колоски на длинных ножках состоят из оси , на которой спирально расположены спороносные листья (спорофиллы ) со спорангиями с верхней (дорсальной) стороны. После редукционного (мейотического) деления материнских диплоидных клеток образуются гаплоидные споры . Споры покрыты двойной оболочкой (эндо- и экзоспорием) и содержат до 50% масла. После созревания споры рассеиваются и в благоприятных условиях прорастают. Развитие гаметофита (заростка ) из спор происходит медленно в течение 12-20 лет. Он образует ризоиды , которыми закрепляется в почве и поглощает воду, а также вступает в симбиоз с мицелием гриба, который размещается в его коровой части. Заросток развивается в почве без доступа света, поэтому не имеет хлоропластов, однако если он выходит на поверхность, они образуются. Гаметофит двуполый и напоминает луковицу, позже разрастается до 2-3 см в диаметре, и имеет блюдцеобразную форму. Антеридии и архегонии размещены рядом на верхней стороне и погружены в паренхимную ткань. Антеридии овальной формы, архегонии – колбообразные. В брюшной части архегониев содержится яйцеклетка и брюшная канальцевая клетка, в шейке – шейные канальцевые клетки. Для перемещения сперматозоидов с антеридиев к яйцеклеткам архегониев необходима вода. Заплывая в шейку архегония, сперматозоид движется в брюшко архегония, где сливается с яйцеклеткой, образуя зиготу – первую диплоидную клетку спорофита. Зародыш – молодой спорофит, медленно развивается на гаметофите, получая из него необходимые питательные вещества. Когда корни зародыша прорастают в почву, он отсоединяется от гаметофита и разрастается во взрослое растение. При постепенном созревании архегониев на гаметофите в них могут образовываться и развиваться несколько разновозрастных спорофитов одновременно.
Рис. 50. Схема жизненного цикла плауна булавовидного
Рис. 51. Жизненный цикл плауна булавовидного
Папоротникообразные – отдел высших споровых растений, объединяющий около 11 000 видов. Папоротникообразные растения характеризуются корнепобеговым строением тела спорофитов и талломным строением тела гаметофитов. Размножаются бесполым путём – спорами и вегетативно – побегами (корневищами).
Отдел харовые водоросли , или харофиты , насчитывает около 300 видов, обитающих преимущественно в пресноводных водоемах с чистой спокойной водой, как правило, образуя обширные заросли, сплошным ковром покрывающие дно. Для многих из них необходимо повышенное содержание извести в воде. Некоторые харовые могут обитать и в солоноватых водах. Классический представитель отдела — хара (Chara fragilis). Слоевище хары внешне напоминает побег хвоща, разделенный на узлы и междоузлия (рис. 1). Длинные многоядерные клетки междоузлий чередуются с короткими одноядерными клетками узлов, собранными в диски.
Бесцветные центральные клетки междоузлий покрыты корой из зеленых фотосинтезирующих клеток.
Узлы — зоны активной меристематической деятельности. Клетки узлов способны делиться. Именно в узлах формируются вес боковые выросты таллома: «листья», женские половые органы — оогонии и мужские половые органы — антеридии.
Из клеток нижнего узла развиваются ветвистые ризоиды, которыми хара прикрепляется ко дну водоема и на которых формируются органы вегетативного размножения — клубеньки. На верхнем конце таллома узлы сближаются и «листья», загибаясь, защищают верхушечную клетку, что внешне напоминает почку.
Женские органы полового размножения — оогонии и мужские — антеридии многоклеточные. Клетки оогониев — спиральные, а клетки антеридиев напоминают маленькие треугольные щитки, к которым крепятся сперматогенные нити (рис. 1). Оплодотворенная яйцеклетка превращается в зиготу (ооспору), которая после периода покоя дает начало новому растению. Бесполое размножение отсутствует. Клетки хары гаплоидны. Диплоидна только зигота.
Рис. 1. Хара (Chara fragilis): а) общий вид; 6) часть таллома (сильно увеличено); 1 — ризоиды; 2 — клубеньки; 3 — боковая ветвь; 4 — центральная клетка; 5 — коровые клетки; 6 — одноклеточный вырост; 7 — оогоний; 8 — яйцеклетка; 9 — коронка; 10 антеридий; 11 — щиток; 12 — подставка; 13 — спермагенные нити; 14 — сперматозоид
Харовые играют заметную роль в жизни природы. Их ооспоры являются превосходной пищей для водоплавающих птиц, особенно во время осенних перелетов.
Эволюционное значение харофитов
По мнению большинства ученых, харовые близки к предковым формам наземных растений, с которыми их сближает не только внешнее сходство, но и особенности деления клетки. Однако современные харовые водоросли слишком узко специализированы и непосредственными предками наземных растений быть не могут. Наземные растения произошли, видимо, от какого-то вымершего представителя зеленых водорослей, близких к харовым. Таким образом, современные харовые водоросли и наземные растения, по-видимому, имели единого вымершего предка.
Вероятно, по своем внешнему строению подобные предковые формы напоминали современные хетофоровые водоросли (класс улотриксовые), для которых характерна так называемая разнонитчатость: от горизонтальных нитей, часто имеющих ризоиды, отходят вертикальные нити, что очень хорошо видно при рассмотрении строения почвенной водоросли фритчиеллы (Fritschiella). Горизонтальные нити фритчиеллы спрятаны в почве, а от них поднимаются вверх вертикальные нити, которые при выходе из почвы на свет начинают сильно ветвиться (рис. 2). По общему плану строения хетофоровые действительно напоминают примитивные наземные растения. По мнению американских ученых, наиболее близки к наземным растениям хетофоровые из рода колеохете (Coleochaete), а к современным харовым, по мнению крупнейшего российского ботаника А.Л. Тахтаджяна, ближе всего представители другого рода хетофоровых — драпарнальдиопсиса (Draparnaldiopsis).
Рис. 2. Фритчиелла (Fritschiella)
Таким образом, наземные растения и харовые водоросли имели, по-видимому, единого вымершего предка с разнонитчатым строением таллома. Со временем, в процессе эволюции, однорядные нити разнонитчатого таллома стали многорядными, что и привело к формированию лишенных корней и листьев осевидных тел примитивных сосудистых растений.
От других водорослей харовые отличаются сложно устроенными многоклеточными органами полового размножения и расчленением нитчатого таллома. Отдел включает около 300 видов. Широко распространенными являются представители рода хара (Сhara ). Они часто встречаются в водоемах с жесткой водой и илистым грунтом.
Длина таллома обычно около 20–30 см, но в отдельных случаях таллом может достигать 1–2 м. Он представляет собой свободно растущий в воде «побег» и внедряющиеся в грунт ризоиды. «Побег» состоит из осевой части, или «стебля», с неограниченным верхушечным ростом, и боковых ветвей с ограниченным ростом, или «листьев».
Рост таллома верхушечный. Апикальная куполовидная клетка отделяет поперечной перегородкой, параллельной ее плоскому основанию, сегменты. Каждый сегмент делится поперечной перегородкой на верхнюю двояковогнутую клетку и нижнюю двояковыпуклую. Из двояковогнутой клетки образуется узел. Она делится продольной перегородкой на две клетки, которые изогнутыми перегородками отделяют 6–8 периферических клеток, позднее иногда делящихся еще несколько раз.
Двояковыпуклые клетки не делятся, растут в длину, образуя междоузлия. Боковые ветви («листья») растут как главная ось («стебель»), но клетки междоузлий остаются короткими, а апикальная клетка довольно рано прекращает деление и вытягивается в длину.
Периферические клетки узла, расположенные у основания «листьев», дают начало ветвям неограниченного роста. В результате «стебель» ветвится. От базальных узлов «листьев» формируется кора, которая имеется у большинства видов хары. Некоторые клетки каждого базального узла «листьев» дают обычно две коровые нити. Одна из них растет вверх, другая – вниз. Коровые нити плотно прижаты к клетке междоузлия и растут с ней синхронно. Поэтому клетка междоузлия с самого начала покрыта корой.
Коровые нити имеют апикальный рост и состоят из узлов и междоузлий. Узлы делятся двумя радиальными перегородками на медианную и две латеральные клетки. Медианная клетка разделяется тангентальной перегородкой на крупную наружную и мелкую внутреннюю. Наружная клетка может развиться в шип или дать небольшой выступ, или разделиться на несколько клеток. «Листья» у многих видов хары тоже имеют кору, однако нити ее не дифференцированы на узлы и междоузлия.
Ризоиды, при помощи которых талломы прикрепляются к грунту, разветвленные, бесцветные, образуются из периферических клеток нижнего узла главной оси.
Клетки харовых водорослей имеют целлюлозную оболочку, на поверхности которой нередко откладывается карбонат кальция. Все клетки вначале одноядерные. При последующей дифференциации таллома клетки междоузлий вытягиваются и становятся многоядерными. Ядра удлиненные, неправильной формы, делятся амитотически. Центральная часть клетки занята вакуолью с клеточным соком. В постенной цитоплазме находятся многочисленные мелкие дисковидные хроматофоры без пиреноидов. В удлиненных клетках междоузлий хроматофоры расположены продольными рядами. Слой цитоплазмы, граничащий с вакуолью, обнаруживает интенсивное движение – 1,5–2 мм в минуту. Набор пигментов сходен с таковыми у зеленых водорослей: хлорофиллы а и b и почти те же каротиноиды. Основным продуктом ассимиляции является крахмал.
Харовые водоросли имеют вегетативное и половое размножение. Вегетативное размножение происходит в результате «укоренения» и последующего разрастания основных побегов, а также с помощью одноклеточных или многоклеточных клубеньков, формирующихся из нижних стеблевых узлов. Половой процесс оогамный. У хары органы полового размножения, оогонии и антеридии, развиваются на вторичных боковых ветвях ограниченного роста, которые вырастают из верхних узлов «листьев». Половые органы обычно развиваются в непосредственной близости один от другого, существуют и двудомные виды.
Оогонии представляют собой овальное тело до 1 мм в длину, внутри которого имеется крупная яйцеклетка. Последняя с поверхности покрыта пятью цилиндрическими покровными нитями, расположенными по спирали. Эти нити отчленяют на концах по одной (у хары) или по две (у нителлы) клетки, образуя коронку.
Антеридий значительно меньший по размерам в сравнении с оогонием, имеет вид сферы, диаметром до 0,5 мм. Вначале антеридий зеленый, затем по мере созревания он становится оранжевым или красным. Оболочка антеридия состоит из 8 плоских, слегка изогнутых клеток – щитков, выпуклой стороной обращенные кнаружи. От центра внутренней стороны щитка в радиальном направлении отходят удлиненные клетки – рукоятки, несущие на концах шаровидные клетки – головки. Каждая клетка-головка отчленяет шесть вторичных головок, на которых развиваются длинные нити, обычно дважды раздвоенные у основания. Каждая нить состоит из 100–200 дисковидных клеток, в которых формируется по одному спирально изогнутому двужгутиковому сперматозоиду.
При созревании антеридия клетки-щитки расходятся, образующиеся сперматозоиды после ослизнения стенок клеток сперматогенных нитей выходят в воду. В это время под коронкой оогония коровые нити слегка разъединяются, образуется щель, через которую сперматозоид проникает в оогоний, сливается с яйцеклеткой. Вокруг оплодотворенной яйцеклетки образуется целлюлозная оболочка, над которой находится стенка оогония и коровые нити. Внутренние стенки коровых нитей становятся толстыми, опробковевают, в них может откладываться кремнезем, а в полостях нитей еще и известь. Следовательно, вокруг ооспоры формируется очень прочная обвертка. Весной ооспора прорастает, образуя ризоид и вертикальную нить, т. е. предросток, или протонему. На протонеме затем развивается типичный для харовых побег.
Жизненный цикл харовых водорослей гаплофазный с зиготической редукцией.
Остатки ископаемых харофитов, их окаменевшие оогонии и ооспоры, известны из силурийских отложений мезозойской эры. Обильное развитие харовые водоросли получили в девонском периоде. Однако изучение ископаемых харофитов не дает четкого представления об их происхождении. Строение вегетативных и генеративных структур харовых водорослей не имеет аналогов в других группах фотосинтезирующих организмов. Только сходство в наборе основных пигментов и мутовчатое строение побегов дает основание предполагать, что харофиты произошли от мутовчатых зеленых водорослей, сходных с современными хетофоровыми.
Харовые водоросли произрастают главным образом в чистой спокойной воде прудов и озер на илистом, реже песчаном грунте на глубине 0,5–5 (до 40) м. Встречаются харофиты также в ямах, старицах, канавах, реках и ручьях. Есть виды, живущие в солоноватых водах. Харовые водоросли обычно образуют сплошные заросли. Для роста и развития большинства харовых необходимо высокое содержание в воде карбоната кальция. Харовые водоросли предпочитают водоемы с умеренной температурой воды, однако они встречаются в холодных водах и водах горячих источников. Произрастают харофиты также в водоемах, расположенных высоко в горах (например, в Гималаях на высоте 4766 м над уровнем моря).
Харовые водоросли оказывают существенное влияние на гидрологический режим и биологические особенности водоема. В водоемах с зарослями харовых, выделяющих антибиотические вещества, почти не развиваются личинки комаров. Обилие эпифитов на талломах харофитов является кормом для беспозвоночных животных, последние – пищей для рыб. Густые заросли харовых водорослей – хорошая защита, укрытие для рыб и других животных. Харовые водоросли служат ценным кормом для водоплавающих птиц, которые на путях их осенних перелетов используют преимущественно ооспоры, богатые крахмалом и жиром. В ряде мест харофиты используются в качестве удобрений для тяжелых кислых почв.
Харовые водоросли представляют собой чрезвычайно удобные объекты для физиологических и биофизических исследований. Огромные размеры клеток междоузлий позволяют весьма успешно изучать проницаемость цитоплазматических мембран, движение цитоплазмы, биоэлектрические потенциалы клетки и другие вопросы.
Отдел харофита (Charophyta ) представлен одним классом харофициевые (Charophyceae ), одним порядком харальные (Charales ), тремя семействами, из которых рассмотрим семейство нителловые (Nitellaceae ) и семейство харовые (Characeae ).
Семейство нителловые (Nitellaceae ). Таллом не покрыт корой и обычно не инкрустирован известью. «Листья» большей частью членисто-вильчатые, без «листочков». Прилистники отсутствуют. Оогонии с коронкой из 10 клеток, расположенных в два яруса. Антеридии (у однополых форм) имеют апикальное расположение, оогонии развиваются ниже их. Представители: нителла тусклая (Nitella opaca ), нителла стройная (N . gracilis ), нителла гибкая (N. flexilis ).
Семейство харовые (Characeae ). Таллом у большинства представителей покрыт корой и обычно инкрустирован известью. «Листья» членисто-линейные с одноклеточными «листочками». Прилистники имеются. Оогонии с коронкой из пяти клеток. Оогонии (у однополых форм) расположены апикально, антеридии – снизу. Представители: хара обыкновенная (Charavulgaris ), хара ломкая (Ch. fragilis ), хара щетинистая (Ch. hispida ).
Общая характеристика харовых водорослей
Во всем мире описано около 300 видов харовых водорослей. Систематика основана на результатах молекулярно-генетических, биохимических и ультраструктурных исследований.
Таллом имеет вид кустистоветвящихся нитевидных или стеблевидных зеленых «побегов» – членисто-мутовчатого строения, укореняющийся на дне водоемов с помощью многочисленных тонких бесцветных ризоидов Они широко распространены в пресноводных прудах и озерах, особенно с жесткой известковой водой, некоторые встречаются в морских заливах, в солоноватых континентальных водоемах. Как правило, образуют заросли. Высота слоевищ обычно 20-30 см, но может достигать 1 и даже 2 м.
Клетки покрыты плотной оболочкой, которая состоит из двух слоев: внутреннего –целлюлозного и наружного, состоящего из каллозы, в котором может откладываться известь. Хлоропласты многочисленные, мелкие. Хлорофилл хл а, хл b, каротиноиды. Запасное вещество-крахмал. Пиреноиды не выражены.
«Членисто-мутовчатое» строение выражается в том, что на основных «побегах», на некотором расстоянии друг от друга, располагаются мутовки коротких равновеликих боковых «побегов», также членистого строения. Рост «стеблей» верхушечный, неограниченный, «листья» обладают ограниченным ростом. Место расположения мутовок называют узлами, а участки стебля между ними - междоузлиями. Каждое междоузлие - это одна многоядерная гигантская, длиной до нескольких сантиметров, вытянутая клетка, неспособная к делению (у некоторых харофитов она покрыта еще корой), тогда как каждый узел состоит из собранных в диск нескольких мелких одноядерных клеток, дифференцирующихся в процессе деления, и, образующих, как боковые ветви стебля, так и мутовку листьев. Верхушечная клетка линзовидной формы. При делении дает клетку (рис.18, 1 ) выпуклой формы и клетку сегмент (рис.18, 2). Клетка-сегмент образует двояковогнутую клетку, из которой образуются «узлы» и двояковыпуклую (рис.18, 4), которая удлиняется и образует междоузлия. «Листья», клетки «коры» развиваются из периферических клеток «узлов».
Рис. 18. Продольный разрез конуса нарастания
1 — верхушечная клетка; 2 — клетка-сегмент; 3 -узлы; 4 — междоузлия; 5 — «листья».
Размножение. Вегетативное размножение происходит разрастанием основных «побегов», участками таллома, многоклеточными клубеньками на ризоидах, «стеблевой части осевого побега», погруженных в субстрат. С помощью звездчатых скоплений клеток, богатых крахмалом, формирующихся на нижних узлах, протонемаобразными отростками из узлов. Зооспоры у харовых отсутствуют Половой процесс оогамия. Половые органы многоклеточные и развиваются у большинства видов на одном растении, но известны и двудомные виды. Женский орган - оогоний, располагается в пазухах «листьев», мужской орган - антеридий, располагается обычно на этом же узле под «листьями». Оогонии овальные, длиной до 1 мм, состоят из яйцеклетки и наружного ее покрова, стенки которого образованы пятью узкими клетками. Снизу оогонии снабжен одноклеточной ножкой, а сверху коронкой из пяти или десяти коротких клеточек. Антеридии шаровидные, диаметром до 0,5 мм. Стенка антеридия состоит из 8 плоских клеток «щитков». От каждого щитка внутрь антеридия отходит цилиндрическая клетка-рукоятка, на конце – клетка-головка.
Отделы зеленые и харовые водоросли
На каждой головке располагается по шесть вторичных головок, каждая из которых дает начало 4 антерозоидным нитям из 200-300 клеток. В каждой клетке образуется по одному спирально изогнутому сперматозоиду с 2 жгутиками.
Рис. 19. Половые органы харовых.
1 – часть «побега» с оогонием и антеридием; 2 – щиток антеридия; 3 – антеридиальные нити; 4 – антерозоид.
Рис. 20. Жизненный цикл Chara
После периода покоя ооспора прорастает. Первое же деление ядра – редукционное. Образуется 4 гаплоидных ядра. Одна клетка с ядром формируется в водоросль, вторая клетка с тремя ядрами выполняет питающую функцию.
Харовые водоросли
Харовые водоросли, или лучицы – группа низших водорослей. По некоторым классификациям эти растения объединяют в самостоятельный отдел, по другим – они относятся как отдельный класс к группе зеленых водорослей. Лучицы сочетают в себе признаки как высших растений, так и водорослей. Их ископаемые остатки находят в пластах девонского периода. В настоящее время известно 6 родов (нителла, хара и др.) и более 400 видов, произрастающих в пресных водоемах и опресненных областях морей на мягких илистых грунтах.
Обычно харовые водоросли растут большими группами, формируя заросли (подводные луга), покрывающие густым ковром дно прудов и озер. Обильные разрастания этих водорослей отмечаются в водоемах с жесткой известковой водой. Они обладают способностью смягчать жесткую воду.
Строение харовых водорослей . Это достаточно крупные многоклеточные растения, размеры слоевищ которых составляют от 20-30 см до 1-2 м. Внешне эти водоросли похожи на высшие растения – хвощи или роголистники. Однако в организме харофитов нет стеблей, листьев и корней. Тело представляет собой истинное многоклеточное слоевище — таллом, имеющий сложное членисто-мутовчатое строение. Слоевище выглядит как ветвящийся куст с нитевидными либо стеблевидными побегами зеленой окраски. От многоклеточных узлов основного «стебля» мутовками отходят боковые ветви. Рост основных ветвящихся побегов не ограничен, тогда как для боковых побегов (аналогов листьев) характерен предельный рост. Ко дну водоемов таллом прикрепляется посредством многочисленных тонких белесоватых ризоидов.
В структуре клеток узлов и междоузлий харовых водорослей имеются существенные отличия. Так, каждое междоузлие представлено единственной удлиненной многоядерной клеткой гигантских размеров (до нескольких сантиметров в длину). Оболочки клеток междоузлий могут обызвествляться. Данные клетки не способны к делению. В узлах сосредоточено несколько мелких одноядерных клеток, которые в ходе деления дифференцируются и образуют мутовку «листьев» и боковые побеги «стебля».
Размножение харовых водорослей происходит вегетативным и половым способом. При вегетативном размножении новое растение появляется из особых клубеньков на ризоидах или звездчатых скопищ клеток в области нижних стеблевых узлов.
Половые органы харовых водорослей хорошо развиты.
Отдел харовые водоросли (charophyta)
Оогонии (женские) и антеридии (мужские) органы многоклеточные, у большинства видов находятся на одном растении у однодомных форм, редко встречаются двудомные растения. Оплодотворение осуществляется на материнской особи. При слиянии сперматозоида и яйцеклетки образуется зигота, которая дает начало новому растению.
Значение харовых водорослей . В природе эти водоросли оказывают влияние на гидрологический режим и биологические свойства водоема, что ведет к формированию специфического устойчивого биоценоза. На слоевищах харовых водорослей развиваются многочисленные микроскопические бактерии и водоросли, которыми питаются мелкие беспозвоночные животные, в свою очередь служащие кормом рыбам. В густых подводных луга, образованных харофитами, прячутся мелкие водные животные и мальки рыб. Перелетные водоплавающие птицы питаются частями харовых водорослей.
В хозяйстве человека водоросли данной группы применяются как удобрение почвы в связи с наличием в их тканях большого количества извести. В местностях больших природных скоплений образуются отложения лечебных грязей. В научных кругах харовые водоросли являются ценным объектом исследования физиологии и биофизики растительных клеток.
отдел харовые водоросли (charophyta)
Харовые водоросли, или, как их еще называют, харофиты, или лучицы, представляют собой совершенно своеобразные крупные растения, резко отличающиеся от всех остальных водорослей. При беглом взгляде они скорее похожи на некоторые высшие растения: одни из них - более всего на хвощ, растущий в лесах по тенистым и сырым местам; другие - на водяное растение роголистник.
Харовые водоросли
Но это сходство, конечно, чисто внешнее, так как тело харовых водорослей состоит не из стеблей, листьев и корней, а представляет собой настоящее многоклеточное слоевище (таллом), характерное для низших растений, хотя и очень сложно и своеобразно устроенное. Они широко распространены в пресноводных прудах и озерах, особенно с жесткой известковой водой, а некоторые из них встречаются и в морских заливах, и в солоноватых континентальных водоемах. Как правило, харовые растут не поодиночке, а образуют заросли, нередко очень обширные, покрывающие сплошным ковром дно водоемов. И в этих местообитаниях харовые являются наиболее крупными представителями мира водорослей - высота их слоевищ обычно составляет 20-30 см, но может достигать 1 и даже 2 м. Все части их тела, включая органы размножения, хорошо различимы невооруженным глазом. ,
Самый характерный и легко бросающийся в глаза отличительный признак всех харофитов - это внешний облик их слоевищ. Они имеют вид кустистоветвящихся нитевидных или стеблевидных зеленых побегов членистомутовчатого строения, укореняющихся на дне водоемов с помощью многочисленных тонких бесцветных ризоидов (рис. 23; табл. 38). Членисто-мутовчатое строение выражается в том, что на основных побегах, на некотором расстоянии друг от друга, располагаются мутовки коротких равновеликих боковых побегов, также членистого строения. Обе эти вегетативные части харофитов внешне настолько похожи на органы высших растений, что и в научной литературе их условно называют «стеблями» (основные ветвящиеся побеги) и «листьями» (расположенные мутовками боковые побеги). Рост стеблей верхушечный, неограниченный; листья обладают предельным ростом. Места расположения мутовок называют узлами, а участки стебля между ними - междоузлиями. Листья могут быть осевыми, с члениками, расположенными в одну линию, и с «листочками» в узлах, и вильчаторазделенными, когда на вершине первого членика образуются 2-4 членика второго порядка, и так до трех раз.
Своеобразие харофитов заключается также в существенном различии между клетками узлов и междоузлий. Каждое междоузлие - это одна многоядерная гигантская, длиной до нескольких сантиметров, вытянутая клетка, неспособная к делению (у некоторых харофитов она покрыта еще корой), тогда как каждый узел состоит из собранных в диск нескольких мелких одноядерных клеток, дифференцирующихся в процессе деления и образующих как боковые ветви стебля, так и мутовку листьев.
Наконец, наибольшего своеобразия достигает у харофитов строение органов полового размножения, образующихся на листьях на вершине большинства члеников, т. е. в их узлах. Женский орган - оогонии и мужской орган - антеридий многоклеточны и развиваются у большинства видов на одном растении, но известны и двудомные виды. Оогонии овальные, длиной до 1 мм, состоят из яйцеклетки и наружного ее покрова, стенки которого образованы пятью узкими клетками. Снизу оогонии снабжен одноклеточной ножкой, а сверху коронкой из пяти или десяти коротких клеточек. Антеридии шаровидные, диаметром до 0,5 мм, образованные восемью плоскими, скрепленными краями клетками с отходящими внутрь отростками, на которых сложным путем возникает множество мужских половых клеток.
Подобное строение в других группах растений не встречается.
В настоящее время во всем мире описано около 300 видов харовых водорослей, распределяющихся очень неравномерно на шесть родов: нителла (NitelJa), толипелла (Tolypella), нителлопсис (Nitellopsis), лампротамниум (Lamprothamnium), лихнотамнус (Lychnothamnus) и хара (Chara). По некоторым особенностям строения вегетативных органов и оогониев они отчетливо распадаются на две группы, которые принято называть нителловыми (первые два рода) и собственно харовыми (остальные роды). Самый большой по количеству видов, объединяющий наиболее сложно устроенных представителей - род хара.
Рассмотрим более детально основные особенности этой своеобразной группы.
Хара нитевидная
Царство: РастенияПресноводные водоросли — макрофиты Зеленые водоросли Семейство Харовые — Сhаrасеае
Хара нитевидная — Chara filiformis Hertzsch (= Сhara jubata A. Br.; Chara tyzenhausii Gorski)
Категория и статус : 3 б-редкий вид, имеющий значительный ареал, в пределах которого встречается спорадически и с небольшой численностью популяций. Краткая характеристика. Слоевище однодомное, тонкое, слабо ветвящееся, до 40 см выс., часто инкрустировано. Венчик прилистников двурядный. Стеблевая кора двухполосная. Шипы одиночные, слабо развитые, округлые, отчетливые на мо- лодых междоузлиях. Листья очень короткие, изогнутые, по 6-8 в мутовке. Оогонии почти шаровидные или эллипсоидные, сильно инкрустированные.
Отдел харовые водоросли (Charophyta)
Ооспоры темно-каштаново-бурые до почти черных с 11-14 выдающимися ребрами.
Распространение . На территории России встречается в западных районах Псковской обл. (1, 2), в Башкортостане (3). За пределами нашей страны произрастает в Белоруссии (4), Литве, Западной Европе (1, 2, 5).
Особенности экологии и фитоценологии . Растет в пресных стоячих водоемах.
Численность. Встречается редко.
Состояние локальных популяций. Не известно.
Лимитирующие факторы. Ухудшение состояния местообитания. Принятые меры охраны. Занесена в Красную книгу республики Башкортостан (3).
Необходимые меры охраны. Поддержание чистоты воды, выявление новых местонахождений вида.
Возможность культивирования . Поддерживается в коллекциях культур за рубежом (1, 2).
Источники информации. 1. Голлербах, Красавина, 1982; 2. Голлербах, Паламар-Мордвинцева, 1991; 3. Красная книга Республики Башкортостан, 2002; 4. Красная книга Республики Беларусь, 2001. 5. Schmidt et al., 1996. Составитель: Г.А. Белякова.
