Главная > Растения > Химическое соединение составляющее основу панцирей диатомей. Наносимый вред и причины появления. Смотреть что такое "Размножение диатомовых водорослей" в других словарях


Химическое соединение составляющее основу панцирей диатомей. Наносимый вред и причины появления. Смотреть что такое "Размножение диатомовых водорослей" в других словарях




Класс Диатомовые водоросли: строение клетки, особенности размножения.

Морфология:

одноклеточные или колониальные коккоидные; жгутиковые только сперматозоиды; хлорофиллы а,с; каротиноиды: фукоксантин, диадиноксантин, диатоксантин; продукты ассимиляции: хризоламинарин, масло и волютин; ядро содержит 1-8 мелких ядрышек; покрыты панцирем, состоящим из аморфного кремнезема с примесью орг соединений и металлов, который покрыт со всех сторон пектиновым слоем; панцирь состоит из двуз «крышечек», накладывающихся одна на другую: верхняя - эпитека, нижняя - гипотека; каждая половина состоит из створки и поякового кольца; 2 типа створок: актиноморфные - можно провести 3 и более осей симметрии; зигоморфные - не более 2 осей симметрии; изопольные створки - с одинаковыми концами, гетеропольные - с разными. Панцирь пронизан перфорациями для сообщения с окрестной средой;перфорации 2 видов: поры(мелкие отверстия, пронизывающие стенку однослойного панциря, могут быть открыты или полустянуты мембраной; ареолы(?) - в двухслойных стенках створок, могут быть закрыты тонкой перфорированной кремнеземной пленкой; некоторые активно передвигающиеся выделяют слизь через шов или римопортулы; цитоплазма постенная,крупная вакуоль;

Экология: обильно распространены в океанах, морях, пресноводных водоёмах и даже в почве; наличествуют в больших количествах как в планктоне, так и в бентосе; являются наиболее важными продуцентами орг вещества;

Размножение: митоз открытый без центриолей, роль центра организации микротрубочек играют полярные пластинки, расположенные на полюсах клетки; вегетативное - особенно весной и летом: ядро митотически делится, протопласт разделяется пополам в плоскости, параллельной створкам. Каждый новый протопласт наследует половину панциря, а вторая образуется заново, причем у обеих она будет гипотекой; половой процесс - гетерогамия, конъюгация.

Класс Диатомовые водоросли: общая характеристика центрических и пеннатных водорослей. Представители (Melosira, Navicula). Роль диатомовых водорослей в природе и значение для человека.

Пеннатные - одноклеточные или колониальные водоросли. Клетки линейные или ланцетовидные, реже эллиптические или округлые, биполярные, с перистой структурой панциря. Среди них есть подвижные(со швом) и неподвижные. Половой процесс типа конъюгации. Типичный представитель - Navicula . Самый обширный род Диатомовых, состоит более чем из 10000 видов. Встречаются на дне или в обрастаниях у берегов в различных, пресных и морских водоемах. У многих видов концы клеток сужены таким образом, что форма клетки напоминает лодочку. Камеры в створках отсутствуют. Эпифитные виды рода часто удерживаются на поверхности водорослей или высших растений, образуя на них полые слизистые трубки, в которых они свободно передвигаются и таким образом выносятся над субстратом в более благоприятные условия освещения.

Центрические - особенно широко представлены в планктоне морей и океанов как основные продуценты орг веществ. Это одноклеточные и колониальные формы, характеризующиеся радиальной симметрией клеток, отсутствием активной подвижности(не имеют швов на панцире) и оогамным половым процессом.

Типичный представитель - Melosira . Это колонии, состоящие из цилиндрических или бочонкообразных клеток, соединяющиеся створками в нити или цепочки. Створки всегда круглые, покрытые нежными или грубыми точками(порами), часто образующими радиальные ряды. Многочисленные хроматофоры имеют вид дисков или лопастных образований. Обитают преимущественно в планктоне и бентосе пресных и соленых водоемов.

Значение в природе: составляет основную основную массу растительного планктона, являются началом троф цепей.

Значение для человека:1) мощное развитие диатомовых водорослей имеет большое хоз значение, т.к. им определяется богатство водоёма рыбой. Однако массовое развитие несет и отрицательное значение: некоторые виды могут вызывать гибель мальков, попадая им в жабры, также возможно запутывание их в рыболовных сетях, вызывая затруднения в ловле рыбы.2) горная мука, или диатомит, на 50-80% состоящая из панцирей ископаемых диатомей, имеет большое практ значение. Применяется как полировочный и шлифовочный материал, для тепло- и звукоизоляции, как фильтрующее средство в пищ, хим, мед промышленности.3) диатомовый анализ - определение возраста и происхождения осадочных пород на основе знания диатомей.

23 . Класс Бурые водоросли. Общая характеристика. Особенности строения и размножения. Роль в природе и значение для человека. Класс бурые (Phaeophyceae) или фукусовые (Fucophyceae) водоросли: талломы - разнонитчатый, псевдопаренхиматозный, паренхиматозный. Макроскопические водоросли. Жгутиковые стадии (зооспоры и гаметы) имеют 2 латеральных (сбоку) жгутика (у диктиотовых - 1): передний несёт 2 ряда мастигонем, задний - короткий гладкий, его основание несёт базальное вздутие. Жгутики могут заканчиваться акронемой - длинным, часто спирально закрученным, терминальным придатком. У бурых есть мембраны хлоропластной ЭПС (эндоплазматической сети), рядом с ядром хлоропластная мембрана ЭПС переходит в наружную мембрану ядра. Тилакоиды в хлоропластах собраны в ламеллы по три. Есть опоясывающая ламелла. Кольцевая хлоропластная ДНК расположенна под опоясывающей ламеллой. У этих водорослей бурая окраска т.к. помимо хлорофиллов А, С1, С2, есть бетта-каротин и избыток ксантофиллов (особенно фукоксантина). В хлоропластах есть пиреноиды, свободные от тилакоидов. Глазок (стигма) у жгутиковых стадий состоит из 40-80 липидных глобул, собранных в один слой, расположен в хлоропласте и ориентирован на базальное вздутие - фоторецептор. Запасающий продукт водорослей - ламинарин, откладывается в цитоплазме, также есть ламмит и липиды. Клеточная стенка из целлюлозы, альгиновой кислоты и солей, сульфатированных полисахаридов. Клетки бурых одноядерные, некоторые с возрастом - многоядерные. Митоз полузакрытый (ядерная мембрана исчезает в анафазе) с центриолями. Цитокинез (деление клетки) происходит путём впячивания мембраны. Есть плазмодесмы (цитоплазматической нити, соединяющие соседние клетки). Размножение вегетативное, бесполое и половое: вегетативное - участками таллома, выводковыми почками; бесполое - зооспорами, которые образуются в одногнёздных (однокамерных) спорангиях, развиваются на диплоидных (2n) спорофитах и в которых перед формированием зооспор ядро редукционно делится, споры прорастают в гаплоидные (n) гаметофиты; половое - у более высокоразвитых бурых - оогамия (в оогониях (женские органы) и антеридиях (мужские) образуется по одной гамете, но бывает и много). Известны половые феромоны (вещества, повышающие активность клеток при половом размножении). Жизненные циклы: 1) гаплоидно-диплоидный, со спорической редукцией с изо- или гетеро-морфной сменой генераций(форм развития), 2) диплобионтный, с гаметической редукцией. Бурые водоросли представленны в основном морскими формами. Роль бурых водорослей в природе чрезвычайно велика: это один из основных источников органического вещества в прибрежной зоне, особенно в морях умеренных и приполярных широт; их заросли служат местом питания, укрытия и размножения многих животных. Человеком бурые водоросли используют в пищу, на корм скоту, как удобрения, для производства альгинатов(нетоксичные соединения, обладающие коллоидными свойствами, поэтому они широко используются в пищевой и фармацевтической промышленности) и маннита(используют как заменитель сахара для больных диабетом. Кроме того, он может быть использован в качестве плазмозаменителя при консервации крови).

24 . Ectocarpus. Порядок эктокарповые (Ectocarpales): Таллом гетеротрихальный(нитчатая структура водорослей, состоящая из двух частей: стелющейся по субстрату - горизонтальной, и прямостоячей - вертикальной.) В половом процессе - изо- или гетерогамия (изо - мужские и женские гаметы одинаковые по размеру, гетеро - мужские меньше женских). Жизненный цикл с изоморфной (или слегка гетероморфной) сменой генераций. Род Ectocarpus: обитают в холодных морях, эпифиты (живут на других растениях). Таллом в виде желтовато-бурых кустиков. У стелющихся по субстрату нитей рост верхушечный, у вертикальных - диффузный. Клетки нитей содержат несколько удлинённых хлоропластов, каждый из которых с несколькими пиреноидами. Бесполое размножение - зооспорами, которые развиваются на диплоидных спорофитах в одногнёздных спорангиях. Образованию зооспор предшествует редукционное деление ядра, гаплоидные зооспоры вырастают в гаплоидные гаметофиты. В половом процессе - изогамия. Половой феромон - эктокарпен. После слияния гамет образуется зигота, которая без периода покоя прорастает в диплоидный спорофит. Изоморфная смена генераций: в зависимости от климатических условий в ней могут быть отклонения - гаметофит и спорофит воспроизводят сами себя.

25 . Класс Бурые водоросли: жизненный цикл представителей рода Laminaria. Порядок ламинариевые (Laminariales): Род Laminaria: Паренхиматозный таллом у спорофита. Рост водоросли за счёт вставочной меристемы(образовательная ткань), расположенной между стволом и пластинкой. Жизненный цикл с гетероморфной сменой генераций с крупным спорофитом и микроскопическим гаметофитом. Половой процесс - оогамия, в гаметангиях образуется по одной гамете. У подвижных стадий отсутствует глазок (стигма) и базальное вздутие на жгутике. Гаметофит в виде микроскопических ветвящихся одноосевых нитей с апикальным ростом, несут на себе половые органы, редуцированные до нескольких клеток. Яйцеклетка остаётся прикреплённой к краям оогония при половом процессе, а не отрывается. Основной половой феромон - ламоксерен. Зигота без стадии покоя прорастает в спорофит.Спорофит в виде листовой пластинки (несколько метров в длинну), прикреплённой к субстрату ризоидами. На поверхности спорофитов находятся зооспорангии, собранные в сорусы(группы). Зооспоры обладают "+" хемотаксисом (двигаются под воздействием хим.веществ).

26 . Класс Бурые водоросли: жизненный цикл представителей рода Fucus.

Порядок фукусовые (fucales): Род Fucus: Обитает в северных морях. апикальный рост (на верхушке есть апикальная клетка). Плоский, ремневидный, дихотомически разветвлённый таллом, вдоль лопастей таллома проходит срединная жилка, в нижней части переходящая в черешок (ризоид), который прикрепляется к субстрату. У некоторых видов рода фукус есть воздушные пузыри. Жизненный цикл диплобионтный с гаметической редукцией. Бесполого размножения нет. Половой процесс - оогамия. Половые органы расположенны в углублениях таллома - концептакулах (скафидиях), которые в свою очередь расположенны на концах ветвей. Слой клеток, выстилающий концептакул, развивается из одной клетки - проспоры. В оогониях (Ж. органы) по 8 яйцеклеток, в антеридиях (М. органы) по 64 сперматозоида. Половой феромон - фукосерратен.

Государственный комитет Российской Федерации по рыболовству

Мурманский государственный технический университет

Кафедра «Биология»

Р Е Ф Е Р А Т

Классификация и жизненные циклы диатомовых.

Выполнил:

Студентка 1-го курса

Технического факультета

Кафедры Биология

Серебрякова Лада Вячеславовна

Проверил:

Старший преподаватель кафедры

Приймак Павел Георгиевич

Мурманск 2002


Систематические признаки: расположение перфораций, тип створок, соотношение осей и плоскостей симметрии.

Класс центрические диатомеи:

А) порядок косцинодисковые;

Б) порядок актинодисковые;

В) порядок аулакодисковые;

Г) порядок солениевые;

Д) порядок биддульфиевые.

Класс пеннатные диатомеи:

А) порядок бесшовные;

Б) порядок одношовные;

В) порядок двухшовные;

Г) порядок каналошовные.

Жизненный цикл диатомовых:

А) вегетативное деление;

Б) образование ауксоспор;

В) половой процесс:

Изогамия,

Гетерогамия,

Автогамия;

Г) микроспоры и покоящиеся споры.

Cовременная классификация диатомовых водорослей, основанная на морфологии и структуре панциря, оформлена в 30-м годам ХХ столетия Ф.Хустедтом и базируется на системе Ф.Шютта, Е.Эструпа и Дж.Карстена. Диатомовые водоросли рассматриваются как самостоятельный отдел Bacillariophyta с двумя классами: центрических (Centrophyceae), включающем 5 порядков, и пеннатных (Pennatophyceae), включающем 4 порядка.

У центрических диатомовых перфорации образуют радиальные штрихи, проходящие от центра к краю створки, пучковые, сгруппированные в параллельные радиальному штриху ряды, и тангенциальные, образующие прямые или изогнутые не радиальные ряды. У пеннатных диатомовых перфорации образуют относительно края створки параллельные, радиально-симметричные и конвергентные штрихи . Иногда штрихи взаимно пересекаются. На створках панциря большинства пеннатных диатомей имеется шов в виде пары сквозных щелей, каждая из которыхназывается ветвью шва. Швы имеют различную длину, разнообразное строение и могут располагаться на обеих створках или на одной из них.

Различают два основных типа створок:: актиноморфные (круглые, треугольные, многоугольные), через которые можно провести три или более плоскостей симметрии (Centrophyceae) и зигоморфные, продолговатые с бисимметричной (перистой) структурой, через которые можно провести не более двух плоскостей симметрии (Pennatophyceae). При двусторонней симметрии у пеннатных диатомей определяют несколько осей и плоскостей симметрии, которые делят панцирь на симметричные половины. У центрических диатомей, обладающих радиальной симметрией, панцирь имеет только две оси и две плокости симметрии. Одна ось – это диаметр створки в любом направлении, другая – центральная.

Форма створок и панциря в целом, а также соотношение осей и плоскостей симметрии имеют важное значение в систематике диатомовых водорослей. Характерной особенностью панциря является геометрическая правильность его строения. Однако главным признаком при построении их системы является структура кремнеземного панциря.

Класс 1. Центрические диатомеи – Centrophyceae .

Клетки одиночные или соединенные в нитевидные или цепочковидные колонии. Форма панциря различная: цилиндрическая, дисковидная, линзовидная, шаровидная, эллипсовидная, бочонковидная, реже призматическая, со вставочными ободками различной формы. Створки в очертании круглые, эллиптические, треугольные и многоугольные, их поверхность плоская или выпуклая, иногда вогнутая, реже волнистая. Ареолы на створках расположены беспорядочно или радиальными, спиральными, тангенциальными рядами. По краю створки размещаются крупные или мелкие выросты и шипы, с помощью которых клетки соединяются в колонии, кроме того, имеются рога, щетинки и другие элементы структуры. Преимущественно морские формы, обитающие в неритическом и океаническом планктоне. В пресноводных водоемах встречаются реже.

Порядок 1. Косцинодисковые – Coscinodiscales .

Клетки одиночные или соединены в нитевидные или цепочковидные колонии. Панцирь линзовидный, эллипсовидный, шаровидный, цилиндрический. Створки в очертании круглые. Структура створок представлена ареолами и ребрами, имеются трубковидные выросты различного строения.

Порядок включает 4 семейства. В пресноводных и солоноватоводных водоемах часто встречаются виды: Thalassiosiralacustris (Grun.) Hasle, StephanodiscushantzschiiGrun., CyclotellameneghinianaKutz., C. OcellataPant., Sceletonemacostatum (Grev.) Cl. Melosira varians Ag.

Семейство мелозировые ( Melosiraceae ).

Это семейство – одно из основных в порядке. Клетки здесь обычно соединены в колонии, реже одиночные. Панцирь от линзовидного до цилиндрического. Створки плоские, иногда сильно выпуклые. Известны ауксоспоры и покоящиеся споры. Наиболее развиты и распространены 3 рода – род мелозира, род гиалодискус, род стефанопиксис.

Семейство талассиозировые ( Thalassiosiraceae ).

Клетки талассиозировых объединены в колонии при помощи трубковидных выростов, сцепляющихся друг с другом, или студенистых тяжей, выходящих из этих выростов; одиночными клетки бывают редко. Панцирь с пояска четырехугольный, створки круглые. У представителей некоторых родов известны покоящиеся споры. Семейство объединяет 11 родов, обитающих главным образом в морском планктоне.

Семейство косцинодисковые ( Coscinodiscaceae ).

Клетки у косцинодисковых обычно одиночные. Панцирь низкоцилиндрический, эллипсовидный или бочонковидный. Створки круглые, плоские, выпуклые, вогнутые или концентрически-волнистые, с разнообразными выростами. Включает около 10 современных и вымерших родов.

Род косцинодискус – основной род семейства, богатый видами и разновидностями (их более 300), преимущественно морскими, пелагическими и неритическими. Панцирь низкоцилиндрический, редко клиновидный. Створки плоские, выпуклые, изредка концентрически- или тангенциально-волнистые. По краям створок часто имеется кольцо мелких щелевидных выростов, а иногда 1-2 крупных выроста.

Порядок 2. Актинодисковые – Actinodiscales .

Клетки одиночные или соединены в короткие цепочки. Панцирь низкоцилиндрический или эллипсовидный. Створки в очертании круглые, эллиптические, реже треугольные или многоугольные. Структура представлена ареолами, гиалиновыми ребрами, которые делят поверхность створок на радиальные секторы. По краю створок нередко развиты шипы, на полюсах – выросты.

Порядок включает 4 семейства, из которых наиболее широко представлены в современной и ископаемой флоре Actinoptychaceae и Asterolampracea.

К семейству актиноптиховых относят несколько родов, характеризующихся одиночными клетками с низкоцилиндрическим панцирем и круглыми створками. Поверхность створок слегка вогнутая или радиально-волнистая, разделенная ребрами на 6 или более секторов.

Семейство астеролампровых включает одноклеточные диатомеи с низкоцилиндрическим панцирем. Створки у них круглые или овальные, слегка выпуклые или со слабой радиальной волнистостью. Центр створки бесструктурный, периферическая часть ареолированная и разделенная гиалиновыми участками на клиновидные секторы. Включает 2 рода.

Порядок 3. Аулакодисковые – Aulacodiscales .

Клетки одиночные, панцирь низкоцилиндрический, реже призматический. Створки в очертании круглые, редко трех-, четырехугольные, плоские или выпуклые, иногда волнистые. Структура представлена ареолами, расположенными радиальными рядами, часто образующими пучки, реже тангенциальными рядами. Имеются выросты, от одного до многих, иногда есть ребра. Порядок включает 3 семейства, преимущественно с вымершими родами.

Семейство актиноцикловых – основное семейство порядка, содержащее только один род актиноциклус. Он включает около 10 морских современных и ископаемых видов, обитающих в прибрежных, часто опресненных участках морей.

Порядок 4. Солениевые – Soleniales .

Клетки одиночные или соединены в нитевидные колонии. Панцирь удлиненно-цилиндрический, часто с многочисленными вставочными ободками различной формы, поэтому он почти всегда виден сбоку. Створки в очертании круглые или эллиптические, часто очень выпуклые, нередко в виде заостренного колпачка с шипом на вершине. Структура осень нежная, из мелких ареол, обычно невидимых в световой микроскоп.

Порядок включает 2 семейства, которые объединяют, главным образом, современные морские планктонные виды. В пресноводных водоемах часто встречаются RhizosolenialongisetaZach.

Семейство ризосолениевых – центральное семейство порядка. В его составе несколько родов. Род ризосоления – самый обширный, он объединяет главным образом планктонные морские виды. Клетки у них одиночные, реже соединены в короткие колонии при помощи центрального шипа. Панцирь часто имеет вид длинной цепочки, изредка слегка изогнутый, с многочисленными вставочными ободками. Створки обычно в виде эксцентрического колпачка с вытянутой верхушкой, заканчивающейся шипом или длинной щетинкой, реже створки слегка выпуклые с шипиком в центре или у края.

Порядок 5. Биддульфиевые – Biddulphiales .

Клетки одиночные или соединены в цепочковидные колонии щетинками, рогами и шипами. Панцирь цилиндрический или призматический, реже эллипсовидный. Створки в очертании круглые, эллиптические, трех- или многоугольные, на полюсах с выростами в виде рогов, полых шипов или с длинными щетинками. Структура из очень нежных или крупных ареол. Известны ауксоспоры, микроспоры и покоящиеся споры.

Обширный порядок, включающий 5 семейств, преимущественно морских видов. В пресноводных водоемах встречаются: ChaetocerosmulleriLemm., AtteyazachariasiiBrun.

Класс 2. Пеннатные диатомеи – Pennatophyceae .

Клетки одиночные или соединены в колонии различного типа. Панцирь симметричный по продольной оси, изопольный, реже гетеропольный, иногда дорсивентральный, редко асимметричный, с пояска линейный, таблитчатый, клиновидный, прямой, иногда S-образно изогнутый, часто со вставочными ободками и септами. Створки в очертании линейные, ланцетные, эллиптические, реже булавовидные, симметричные по отношению к продольной и поперечной плоскостям, реже по отношению только к одной из плоскостей. Структура створок симметричная, представлена мелкими или крупными ареолами, расположенными обычно параллельными рядами, которые у полюсов створки несколько сходятся или радиально расходятся к ее краям. Иногда имеются поперечные ребра, слизевые поры и одиночные щелевидные выросты, мелкие и многочисленные шипики. По продольной оси створки проходит осевое поле, в середине створки оно расширяется, образуя среднее поле. У большинства видов вдоль середины осевого поля расположен щелевидный шов, иногда он сдвинут к краю створки или находится в киле. Пресноводные и морские формы, обитающие в бентосе или на различных субстратах, единичные виды – в планктоне.

Четыре порядка, составляющие класс, различаются по степени развития шва.

Порядок 1. Бесшовные – Araphales .

Клетки одиночные или соединены в пучки, звездчатые или зигзаговидные колонии. Панцирь прямой, иногда со вставочными ободками и септами. Створки от эллиптических до линейных, иногда булавовидные. Структура створок представлена ареолами, расположенными поперечными рядами, иногда чередующимися с поперечными грубыми ребрами. Осевое поле от нитевидного до широколинейного. Шов отсутствует.

Порядок включает 2 семейства: Tabellariaceae и Fragilariaceae. В пресных водоемах распространены виды Tabellariaflocculosa (Roth) Kutz., Tabellariafenestrata (Lyngb.) Kutz., Fragilatia capucina Desm., Meridion circulare Ag., Opephora martyi Herb., Asterionella formosa Hass., Ceratoneis arcus (Ehr.) Kutz., Synedralna (Nitzsch.) Ehr.

Семейство флагилариевые. Клетки флагилариевых одиночные или собраны в колонии разной формы. Панцирь с пояска линейный, таблитчатый или клиновидный. Створки от линейных до эллиптических, реже ромбические, булавовидные или слегка изогнутые. Известно более 20 родов в современных водоемах и ископаемом состоянии.

Семейство табелляриевые . Клетки табелляриевых соединены в лентовидные или зигзаговидные цепочки, реже в вееровидные пучки. Панцирь с пояска широколинейный до таблитчатого, реже клиновиддный. Створки линейные, ланцетные, удлиненно-эллиптические, реже булавовидные. Включает около 10 родов.


Порядок 2. Одношовные – Monoraphales .

Клетки одиночные, прикрепляющиеся к субстрату нижней створкой или студенистой ножкой, реже собраны в лентовидные колонии, также прикрепляющиеся к субстрату. Панцирь прямой или изогнутый в продольном или поперечном направлении. Створки линейные до широкоэллиптических. Структура створок различная: нижняя створка имеет щелевидный шов, расположенный по продольной оси створки, верхняя – без шва, но с продольным осевым полем; обе створки с поперечными ребрами, чередующимися с поперечными рядами ареол.

Порядок включает 1 семейство Achnanthaceae, объединяющие ископаемые и современные морские и пресноводные виды: Achnantheslancelata (Breb.) Grun., EucocconeisflexellaKutz., EunotiaarcusEhr., Rhoicosphaeniacurvata (Kutz.) Grun.

Порядок 3. Двушовные – Diraphales .

Клетки большей частью одиночные, подвижные, реже собранные в лентовидные или кустиковидные колонии. Панцирь изопольный, реже гетеропольный, иногда с камерами вдоль краев ободка. Створки в очертаниях линейные до эллиптических, изредка S-образно изогнутые. Обе створки со щелевидным простым или сложным швом. Шов прямой или изогнутый, реже сигмоидный. Структура обеих створок одинаковая: из штрихов и ребер или ареол, расположенных поперечными рядами.

Обширный порядок, включающий 3 семейства. Наиболее распространенные виды: NaviculacuspidataKutz., NeidiumaffineEhr., Frustuliarhomboides (Ehr.) DeToni, Didymospheniageminata (Lyngb.) Schmidt.

Семейство навикуловые . Это одно из центральных и наиболее обширных семейств диатомей. Клетки у навикуловых одиночные или образуют кустиковидные колонии. Панцирь с пояска удлиненно-четырехугольный. Створки линейные, ланцетные, эллиптические, прямые, сигмоидные или дорсо-вентральные, с разнообразной формой концов. Семейство очень богато родами и видами, обитающими в морях, пресных и солоноватых водоемах, обычно в сублиторали.

Семейство гомфоцимбеловые . У гомфоцимбеловых клетки одиночные или образуют кустиковидные колонии, прикрепленные к субстрату студенистыми ножками. Панцирь с пояска линейный, клиновидный или эллиптический. Створки линейно-ланцетные, ладьевидные или полулунные, слегка асимметричные по продольной или поперечной оси. Шов обычно слегка изогнутый. Семейство включает 6 родов.

Порядок 4. Каналошовные – Aulonoraphales .

Клетки обычно одиночные, подвижные, реже сидячие, неподвижные, иногда бывают соединены в подвижные лентовидные или нитевидные колонии. Панцирь продольно-, поперечно- или диагональносимметричный. Створки разнообразной формы: линейные, эллиптические, круглые или полулунные. Обе створки с каналовидным швом, расположенным в киле или крыловидном выросте створки. Структура обеих створок одинаковая, представленная ареолами, ребрами и другими элементами, расположенными поперечными рядами.

Обширный порядок, включает 3 семейства: Epithemiaceae, Nitzschiaceae, Surirellacea. Представители порядка: Cylindrothecagracilis (Breb.) Grun., StenopterobiaintermediaLewis, BacillariaparadoxaGmel., Rhopalodiagibba (Ehr.) O. Mull., CampilodiscusnoricusEhr., Nitzschiaangustata (W. Sm.) Grun., Cymatopleurasolea (Breb.) W. Sm.

Жизненный цикл.

Жизненный цикл включает совокупность всех этапов (фаз, стадий) развития индивидов, в результате прохождения которых из определенных особей или их зачатков возникают новые, сходные с ними особи и зачатки, дающие начало новому жизненному циклу. У одного и того же вида водорослей, имеющих половой процесс, в зависимости от времени года и внешних условий наблюдаются разные формы размножения (бесполое и половое), при этом происходит смена ядерных фаз (гаплоидной и диплоидной).

Цикл развития диатомовых водорослей проходит в диплоидной фазе с гаметической редукцией. Мейоз происходит при образовании гамет, остальные клетки всегда диплоидные.

Вегетативное деление.

Основной способ размножения диатомовых водорослей – вегетативное деление клетки надвое. Деление обычно происходит ночью и на рассвете и осуществляется по-разному у разных видов, а также у одних и тех же видов в зависимости от условий среды. Наиболее интенсивного развития диатомовые водоросли достигают весной и осенью.

Перед делением в протопласте скапливаются капли масла, он увеличивается в размерах, раздвигает эпитеку и гипотеку так, что они соприкасаются лишь краями поясковых ободков. У многих видов митозу предшествует деление хлоропласта.

Многократные вегетативные деления приводят к постепенному уменьшению размеров клеток, получающих гипотеку материнской клетки. У некоторых видов они уменьшаются в 3 раз по сравнению с первоначальными.

Образование ауксоспор.

Восстановление первоначальных размеров клеток происходит во время прорастания покоящихся спор , покоящихся клеток и в результате полового процесса, сопровождающегося образованием ауксоспор . Считается, что до начала спорообразования клетки проходят внутреннюю перестройку, направленную на ликвидацию отклонений в метаболизме, вызванных нарушением соотношения объемов ядра и цитоплазмы в результате митотических делений. При этом происходит дифференциация клеток по их роли в репродуктивном процессе, так как не все клетки, достигшие определенного размера, переходят к спорообразованию.

У пеннатных диатомей половой процесс во всех случаях состоит в сближении двух клеток, в каждой из которых створки раздвигаются и происходит редукционное деление ядра, после чего гаплоидные ядра попарно сливаются и образуется одна или две ауксоспоры.

У центрических диатомей попарное сближение клеток отсутствует, и ауксоспора образуется из одной клетки, в которой сначала происходит деление материнского диплоидного ядра на четыре гаплоидных, два из них затем редуцируются, а два сливаются в одно диплоидное ядро и образуется ауксоспора.

Все диатомовые водоросли – диплоидные организмы, а гаплоидная фаза у них бывает только перед слиянием ядер в ауксоспоре. После оплодотворения образуется зигота, которая без стадии покоя начинает расти, увеличивается в размерах и превращается в ауксоспору («растущую спору»). При созревании ауксоспора превращается в инициальную клетку, значительно превосходящую по размерам исходную материнскую и иногда отличную от нее по форме. По положению относительно материнской клетки и связи с ней различают свободные, боковые, конечные, интеркалярные и полуинтеркалярные ауксоспоры. Диатомовые водоросли – единственная группа растительных организмов, в жизненном цикле которых есть стадия ауксоспорообразования.


Половой процесс.

У диатомовых выявлено несколько типов полового процесса.

При изогамном половом процессе в двух материнских клетках образуется по две неподвижные гаметы, которые копулируют (сливаются) попарно (виды родов AmphoraEhr., EpithemiaBreb., RhopalodiaO. Mull., SurirellaTurp.).

Анизогамный (гетерогамный) половой процесс протекает двояко. В первом случае в ходе последовательных мейотического и митотического делений в каждой материнской клетке образуется по одной подвижной и одной неподвижной гамете. Подвижные гаметы передвигаются к неподвижным и сливаются с ними. Этот тип характерен дл большинства представителей семества Naviculaceae и некоторых видов рода Nitzschia. Во втором случае в одной клетке обе гаметы неподвижные, в другой – обе подвижные, переходящие в клетку с неподвижными гаметами. Такой тип анизогамии характерен для Nfviculahalophila (Grun.) Cl. и Synedraulna (Nitzsch.) Ehr.

При оогамном половом процессе женская репродуктивная клетка (оогоний) производит одну яйцеклетку (виды рода StephanopyxisThr., MelosiravariansAg.) или две (BiddulphiamobiliensisBail.), а мужская репродуктивная клетка (сперматогоний) образует два (MelosiravariansAg.) или четыре (Biddulphiarhombus, Cyclotellasp.) сперматозоида, оплодотворяющих яйцеклетку. У центрических диатомей, в отличие от других водорослей, сначала образуется большое число мелких сперматогониев, а мейоз происходит в самый последний момент, непосредственно перед обособлением гамет. Обычно же при гаметической или спорической редукции у других водорослей сначала совершается мейоз, затем при митотических делениях увеличивается число ядер и лишь после этого формируется большое число гамет или гаплоидных зооспор.

Автогамия - особый тип полового процесса, распространенный у части диатомовых. Заключается он в том, что ядро клетки предварительно делится с мейозом на 4 ядра, два из них разрушаются, и оставшиеся два ядра сливаются, образуя вновь диплоидное ядро. Автогамия не сопровождается увеличение числа особей, а лишь их омоложением.

Клетки, связанные с половым процессом, имеют некоторые структурные отличия от обычных клеток. Так, в сперматозоидах LithodesmiumundulatumEhr. отсутствуют диктиосомы, а хлоропласты более мелкие и упрощенные; в аксонеме жгутиков сперматозоидов LithodesmiumundulatumEhr. и Pleurosira laevis (Ehr.) Compere нет двух внутренних микротрубочек, жгутики покрыты мастигонемами – волосками диаметром 11 нм.

Микроспоры и покоящиеся споры.

У многих морских планктонных диатомей в клетках возникают микроспоры – мелкие тельца, образующиеся в количестве от 8 до 16 и более, у некоторых видов их бывает и более 100.Наблюдались микроспоры со жгутиками и без жгутиков, с хлоропластами и бесцветные. Образование микроспор особенно характерно для видов рода хетоцерос (Chaetoceros), у которых наблюдалось и их прорастание.

При неблагоприятных условиях диатомовые водоросли переходят в состояние покоя. В ходе образования покоящихся клеток протопласт передвигается к одному из концов клетки и, вследствие потери клеточного сока, сильно сжимается. Жизнедеятельность этих клеток возобновляется при наступлении благоприятных условий. Некоторые пресноводные планктонные озерные виды в зимний период погружаются на дно водоемов, где пребывают в состоянии покоя и пониженной жизнедеятельности до начала вегетационного периода.

У большинства диатомей образованию покоящихся спор предшествует деление вегетативной клетки на две, каждая из которых в дальнейшем становится материнской клеткой споры. Протопласт материнской клетки сжимается, округляется, на поверхности его возникает первичная створка споры, затем вторичная, которая выдвигается своими краями в края первичной. Содержимое споры гомогенно. Структура створок споры постоянна для каждого вида и отличается от структуры вегетативной клетки. Это один из наиболее важных видовых признаков. Как правило, материнская клетка производит одну экзогенную, полуэндогенную или эндогенную спору (у RhizosoleniasetigeraBraight. – две). Зрелая экзогенная спора находится вне материнской клетки; одна створка зрелой полуэндогенной покоящейся споры включена в материнскую клетку, другая остается свободной; зрелая эндогенная покоящаяся спора находится внутри материнской клетки. Спора прорастает в вегетативную клетку, размер которой значительно превышает размер самой споры

Покоящиеся споры обычно образуют многие морские неритовые диатомеи, а также некоторые пресноводные виды. У представителей многих родов они возникают периодически как обычное явление в жизненном цикле.

Список используемой литературы:

Жизнь растений в шести томах./ Курсанов, А.Л.; Тахтаджян, А.Л.; Цицин, Н.В. и др.; гл. редактор Федоров, А.А.. – М.: Просвещение, 1977.;

Водоросли: справ./ Вассер, С.П.; Кондратьева, Н.В.; Масюк, Н.П. и др. – Киев: Наукова думка, 1989. – (Академия наук Украинской ССР институт ботаники им. Н.Г.Холодного).

Диатомовые водоросли — важнейшая часть морского и пресноводного планктона. Микроскопический организм диатомей представляет собой одну клетку, покрытую кремниевой оболочкой. Встречаются колониальные формы этой группы водорослей, они часто образуют серый, зелено-бурый или коричневый гелеобразный налет на различных поверхностях. Диатомеи играют огромную роль в экосистемах, даже таких маленьких, как аквариум в комнате. Водоросли создают значительное количество биомассы, что уже привлекло к ним внимание производителей органических веществ и борцов за чистоту водоемов.

Отдел Диатомовые водоросли

Международное систематическое название группы диатомей — Bacillariophyceae. Объединяют в эту обширную группу - по разным данным - от 20 000 до 200 000 видов, живущих в соленой и пресной воде, даже под ледяным покровом Арктики и Антарктики. Диатомовые водоросли — преимущественно планктонные организмы, что подразумевает отсутствие органов для активного передвижения в воде. Исследованы мельчайшие представители этой группы, которые способны самостоятельно перемещаться, для этого у них есть многочисленные приспособления.

Поверхность твердых створок одноклеточных и колониальных организмов покрыта тонким слоем органических соединений. Есть рисунок из ребер, штрихов, по которым можно отличать диатомовые водоросли. Фото одного из этих микроскопических существ, расположенное ниже, дает представление о форме клетки, строении ее поверхности. Цвет диатомей варьируется от желтого до коричневого, что обусловлено присутствием смеси хлорофиллов, ксантофиллов и каротинов — всего насчитывается порядка 9 разных пигментов.

Внешнее строение диатомовых водорослей

Одна из главных отличительных характеристик диатомей — твердая оболочка клетки, образованная диоксидом кремния с примесями соединений алюминия, магния, железа, органических веществ. Покров состоит из двух не одинаковых по размерам половинок, которые закрываются как шкатулка или коробка. Одна створка крупнее другой, обе имеют слегка выпуклую либо плоскую форму. Большая половинка оболочки накрывает маленькую, как крышка. Есть дополнительные структуры - септы. Они делят клетку на отдельные камеры.

Многочисленные признаки внутреннего и внешнего строения отличают диатомовые водоросли. Фото под микроскопом позволяет тщательнее изучить особенности клеточной оболочки и внутреннего содержимого. Внешняя стенка на всем своем протяжении не однородная, она пронизана множеством отверстий, через которые происходит обмен веществ с окружающей средой. На кремнеземном панцире имеются выросты, помогающие колониальным формам создавать ассоциации, противостоять волнам и течениям.

Строение клетки диатомовых водорослей

Цитоплазма образует тонкий пристеночный слой, имеется своеобразный мостик, в котором расположено одно диплоидное ядро с ядрышками (1-8 штук). Практически все внутреннее клеточное пространство занимает вакуоль. Хроматофоры в основном расположены вдоль стенок. Это небольшие, но многочисленные диски или более крупные пластины. Гетеротрофные диатомовые водоросли не содержат пигментов. В хроматофорах автотрофных диатомей присутствуют окрашенные пластиды:

  • а- и с-хлорофиллы (зеленые);
  • β- и ε- каротины (оранжевые);
  • ксантофиллы (диадиноксантин, диатоксантин фукоксантин и другие желтые пигменты).

Реакции фотосинтеза в клетках диатомей приводят к образованию липидов, а не углеводов, как у большинства наземных растений. Кроме молекул жиров, необходимых для жизнедеятельности, в качестве включений и запасных веществ в клетках находятся зерна волютина и хризоламинарина.

Колониальные диатомеи

Последовательное деление одной клетки диатомовой водоросли приводит в результате к появлению целой колонии. Удерживаются отдельные мельчайшие организмы вместе благодаря разнообразным выростам оболочки, имеющим форму крючочков, рогов, шипов. Диатомовые водоросли в виде бесформенных слизистых комков и пленок не имеют упорядоченной структуры. Если общей слизи нет, то клетки скрепляются твердыми створками, образуя ленты, цепочки, кустики, либо имеют форму звезды, веера.

Размножение диатомей

Вегетативное размножение диатомовых водорослей связано с митотическим делением ядра в клетке. Возникают два протопласта, каждому из них в итоге отходит одна твердая створка. Вторая достраивается, после этого новые организмы колониальных форм диатомовых водорослей остаются соединенными, а одноклеточные разделяются. Результатом вегетативного размножения становится уменьшение размеров клеток от поколения к поколению. К уже имеющейся створке достраивается вторая — меньшего размера, поэтому со временем мельчают такие диатомовые водоросли.

Представители ряда групп диатомей при половом размножении проходят конъюгацию, как одноклеточные зеленые водоросли. В центрических диатомеях проходит оогамный процесс, когда одни особи дают яйцеклетки, а другие — жгутиковые сперматозоиды. Происходит оплодотворение, в результате чего возникает зигота, покрытая пектиновой оболочкой, затем образуется ауксоспора.

Основные систематические группы диатомовых водорослей

Отдел Bacillariophyta объединяет свыше 10 000 современных видов. Представители биологической науки утверждают, что их на самом деле существует в несколько раз больше. Систематика диатомовых водорослей на протяжении последних столетий претерпела несколько изменений. Споры ведутся в основном вокруг количества классов. Наиболее распространенная классификация:

Класс Центрические диатомеи (Centrophyceae) — содержит 5 порядков. Принадлежат к этой группе одноклеточные и колониальные диатомовые водоросли. Виды: Cyclotella meneghiniana, Melosira arctica и другие. Представители центрических диатомей составляют основу планктона, активно передвигаться в толще воды они не могут.

Класс Пеннатные, или Перистые диатомеи (Pennatophyceae). Насчитывает 4 порядка.
В этой группе широко представлены одноклеточные виды, способные активно передвигаться, и колониальные формы. Среди перистых диатомовых водорослей преобладают бентосные организмы, населяющие озера и моря. Предпочитают поверхности различных субстратов, покрывают их слизистой пленкой или комками. Относятся к перистым диатомеям такие роды, как Synedra, Fragilaria, Tabellaria, Diatoma, Navicula, Cymbella.

Происхождение отдела Bacillariophyceae

Диатомеи разительно отличаются от других водорослей. Изучив пигментные пластины, а также процесс фотосинтеза, протекающий в клетках, ученые пришли к выводу о происхождении этих организмов от древнейших жгутиковых. Доказательством теории является их способность синтезировать органические вещества с помощью пигментов разного цвета — зеленых, оранжевых и желтых. Исследователи установили родственные связи диатомей с бурыми, золотистыми и желто-зелеными водорослями.

Твердые кремнеземные панцири клеток на протяжении сотен тысяч лет откладывались на дне морей и океанов в виде диатомитов и других горных пород. Наиболее древние ископаемые диатомовые водоросли сохранились среди меловых отложений мезозоя (эры средней жизни). Добывают диатомит и трепел преимущественно в карьерах, используют в строительстве.

Экология диатомовых водорослей

Диатомеи широко распространились в пресных и соленых водоемах по всему земному шару. Обитают эти организмы среди влажных горных пород, в почве, освоили даже горячие источники, снежный покров и льды полярных областей. Моря и океаны населяют преимущественно виды, относящиеся к центрическим диатомеям.

Пресные водоемы — типичные местообитания пеннатных диатомовых водорослей. Среди представителей этой группы встречаются не только планктонные, но и бентосные формы (донные организмы). Велико разнообразие эпифитных диатомей и тех, что вызывают «цветение» воды в озерах и водохранилищах, их зарастание.

Значение диатомей

В Мировом океана диатомовые водоросли составляют более 2/3 от всего видового разнообразия водорослей. На их долю приходится 50% от общей биомассы морей и океанов, в масштабе планеты этот показатель тоже выглядит внушительно — 25% органической массы.

Диатомеи — находятся в начале пищевых цепочек водных экосистем. Эти фотосинтезирующие клетки в составе планктона служат пищей для беспозвоночных животных. Рыбы, ракообразные и другие представители морской фауны тоже питаются диатомеями либо поедают зоопланктон. Хозяйственное и научное значение диатомовых водорослей:

  • применяются в качестве показателей или индикаторов состояния поверхностных вод;
  • составляют основу при образовании на дне водоемов сапропеля (диатомового ила);
  • входят в состав отложений полезных ископаемых (диатомита и трепела);
  • способствуют самоочищению водоемов от ряда неорганических загрязнений;
  • помогают определить происхождение и возраст горных пород по панцирям ископаемых форм.

Диатомовые водоросли в аквариуме

Обживают стеклянные стенки, заселяют поверхность камней и приборов, покрывают листья подводных многоклеточных растений. Не любят яркий свет, поэтому предпочитают затемненные участки аквариума. С диатомеями нужно бороться, чтобы весь искусственный биоценоз за стеклянными стенками не покрылся бурой слизью. Необходимо счищать пленку и бурые комочки, как только они начинают появляться на камнях и приборах. Труднее всего убрать налет из диатомей на листьях подводных растений.

Предпринимаемые меры должны быть направлены на регулирование освещения и состава воды. Одной из причин «цветения» жидкости в аквариуме и естественных водоемов является избыточное содержание силикатов. Если минеральных веществ мало, то развитие диатомей идет медленно. Такой же эффект вызывает хорошее освещение аквариума, постоянное очищение стекол и камней от колоний диатомовых водорослей.

Диатомовые водоросли– отдел одноклеточных водорослей, отличительной особенностью клеток которых является наличие прочного кремниевого панциря. Известно около 300 родов и более 12 тысяч видов, которые распространены по всему земному шару - в водоемах, как соленых, так и пресных, на поверхности влажной почвы, камней. Диатомовые водоросли являются преобладающей составляющей планктона, бентоса на глубине не более 100 метров. Места обитания бентосных диатомовых водорослей всегда связаны с каким-либо субстратом. Они перемещаются по нему или прикрепляются посредством трубочек, ножек. По способу питания подавляющее большинство диатомовых водорослей являются фототрофами, иногда встречаются миксотрофные формы, симбиотрофы и гетеротрофы. Строение диатомовых водорослей имеет характерные особенности. Это одноклеточные одиночные либо колониальные формы. Каждая клетка покрыта прочным кремнеземным панцирем, который является заменой типичной для водорослей целлюлозной оболочки. По форме панциря все диатомеи разделены на две обширные группы: с двустороннесимметричным и с радиальносимметричным панцирем. В панцире различают две половинки: верхнюю и нижнюю. Обе створки пронизывают множественные поры, через которые происходит обмен веществ между организмом водоросли и окружающим пространством. Клетки колоний не связаны между собой, но соединены поверхностью створок панцирей. Обязательные элементы клеток диатомей – хлоропласты. Окраска их может быть различной в зависимости от комбинации и количественного соотношения пигментов. Преобладающим является каротин, также присутствуют ксантофилл и диатомин. Запасными питательными веществами в клетках диатомей являются липиды в виде множества капель масел. Одно крупное ядро может содержать до восьми ядрышек. Под микроскопом различимы в клетке также митохондрии, комплекс Гольджи, крупная вакуоль с клеточным соком.Размножение чаще всего бесполое, вегетативное, происходит делением клетки надвое в процессе митоза. Две дочерние клетки получают по одной створке панциря материнской особи, а вторую формируют самостоятельно. Возможен половой процесс у диатомовых водорослей по типу изогамии, оогамии, гетерогамии, гологамии.Представители класса Диатомовые водоросли (Bacillariophyceae ) являют­ся одноклеточными, колониальными или нитчатыми организмами и широко распространены в пресных и морских водах. Некоторые из них живут в при­донных слоях, другие во взвешенном состоянии (планктон ). Диатомовые разделяют на 11 порядков и 2 группы: пеннатные и центрические. У первых клетки имеют дву­стороннюю симметрию, вторые имеют радиальное строение. К группе пеннатных принадлежат Pinnularia, Navicula, Tabellaria,Asterionella. К группе центрические относятся одноклеточная циклотелла и колониальная мелозира (Melosira ), состоящая из большого числа бочонко­видных клеток. Значение диатомовых водорослей в природе чрезвычайно велико. Они, являясь ценной и наиболее многочисленной группой в составе планктона, производят до 25% органического вещества Земли. Их роль – основной источник корма и начальное звено в пищевых цепях водных животных. На дне морей в настоящее время эти водоросли образуют диатомовые илы. В связи с тем, что панцири диатомей имеют правильную четкую организацию, их применяют для тестирования разрешающей способности оптических микроскопов.

Латинское название Bacillariophyta

- это совершенно особая группа одноклеточных организмов, резко отличающаяся от остальных водорослей: клетка диатомовых снаружи окружена твердой кремнеземной оболочкой, называемой панцирем. Форма этого панциря настолько разнообразна, затейлива и причудлива, а структура его настолько тонка, изящна и красива, что его можно принять за творение искусного художника. Некоторые диатомеи красотой панциря могут поспорить с ювелирными изделиями изобретательного мастера.
Впервые о существовании диатомовых водорослей стало известно в начале XVIII в., когда в практику исследований были введены микроскопы Левенгука и сильно увеличивающая лупа.
Эта группа водорослей имеет несколько научных названий: диатомовые (Diatomeaea), кремнеземные (Kieselalgae) и бациллариевые (Bacillariophyta). Первое название они получили благодаря своему размножению делением панциря на две половинки, второе связано с наличием у клетки кремнеземной оболочки и, наконец, последнее название было дано по первому роду, научно описанному в 1788 г.,- бациллария, что обозначает «палочковидный». В русской литературе утвердилось название «диатомовые водоросли» или «диатомеи», наиболее современным научным латинским названием является Bacillariophyta.
Благодаря прозрачному панцирю и бурой окраске хлоропластов диатомовые легко различить под микроскопом среди остальных одноклеточных низших водорослей.
Диатомовые водоросли - одноклеточные микроскопические организмы, одиночно живущие или объединенные в колонии различного типа: цепочки, нити, ленты, звездочки, кустики или слизистые пленки. Колонии обычно микроскопические, но иногда макроскопические и тогда видны невооруженным глазом. Размеры клеток - от 4 до 1000 мкм, а у некоторых представителей - до 2000 мкм.
Исследованием клетки диатомей стали заниматься в начале прошлого столетия. При помощи светового микроскопа уже тогда удалось получить довольно полное и правильное представление о строении клетки и структуре панциря. Введение в практику альгологических исследований электронного микроскопа - трансмиссионного и сканирующего - за последние 10-15 лет позволило существенно дополнить наши знания о строении органелл клетки и тонкой структуре панциря, многие детали которой были неизвестны.

Строение Клетки Диатомовых Водорослей

Клетка диатомовых водорослей состоит из протопласта, окруженного кремнеземной оболочкой, называемой панцирем. Протопласт своим наружным уплотненным слоем (плазмалеммой) тесно примыкает к панцирю и заполняет его внутренние полости. Целлюлозной оболочки, имеющейся у большинства водорослей, здесь нет. Химический анализ панциря показал, что он состоит из аморфной формы кремнезема, напоминающей по составу опал, с плотностью 2,07. Толщина стенок панциря зависит от концентрации кремния в среде и колеблется в значительных пределах: у тонкостенных форм - от сотых до десятых долей микрометра, а у толстостенных достигает 1-3 мкм. Стенки панциря пронизаны мельчайшими отверстиями, обеспечивающими обмен веществ между протопластом и окружающей средой. Они снабжены также различными форменными элементами, которые составляют структуру панциря и служат основными таксономическими признаками при построении системы диатомей. Панцирь и его структура различимы уже при небольших увеличениях микроскопа. По форме панциря все диатомеи делятся на две группы: центрические - с радиально-симметричным панцирем и пеннатные - с двусторонне-симметричным панцирем.
Протопласт. Цитоплазма в клетках диатомей располагается постенным слоем или скапливается в центре клетки или у ее полюсов. Остальные участки клетки заполнены множеством вакуолей с клеточным соком, которые иногда сливаются в одну крупную вакуолю.
Ядро обычно шаровидное и располагается чаще всего близ центра клетки в цитоплазматическом мостике или в периферическом слое цитоплазмы. У некоторых диатомей оно имеет Н-образную форму. В ядре различают от 1 до 8 ядрышек.
Хлоропласты у диатомей довольно разнообразны по форме, величине и количеству в клетке. У большинства центрических диатомей они мелкие, многочисленные, в форме зерен или дисков, лишенные пиреноида. Реже они более крупные, по одному или несколько в клетке и имеют форму пластинки с ровными или изрезанными лопастными краями, с одним или несколькими пиреноидами. У пеннатных диатомей хлоропласты обычно крупные, пластинчатые, часто с лопастными краями или с перфорациями, они немногочисленные (один или два в клетке), занимают почти всю ее полость, как правило, с пиреноидами. Количество, величина и положение их различно даже среди представителей одного рода (табл. 10).
Окраска хлоропластов у диатомовых водорослей имеет различные оттенки желто-бурого цвета в зависимости от набора пигментов, среди которых преобладают бурые - каротин, ксантофилл и диатомин, маскирующие в живой клетке хлорофиллы а и с. После гибели клетки бурые пигменты растворяются в воде и зеленый хлорофилл становится ясно заметным.


Интенсивность окраски хлоропластов и их величина различны и зависят от образа жизни водорослей: у планктонных видов они золотисто-желтые, мелкие, дисковидные, а у донных и прикрепленных к субстрату - крупные пластинчатые, темно-бурые, поэтому большие скопления диатомей приобретают хорошо выраженную бурую или темно-бурую окраску.
В процессе фотосинтеза у диатомовых водорослей образуется масло в виде капелек различной величины, иногда в значительном количестве. Оно служит запасным питательным веществом, особенно в период, когда прекращается или задерживается деление клетки. Масло, экстрагированное из клеток диатомей, имеет запах рыбьего жира. Кроме масла, для некоторых видов характерно еще присутствие в клетках капель волютина, имеющих тусклый голубоватый блеск. Волютин нерастворим в эфире и при окраске живой клетки метиленовой синькой приобретает красновато-фиолетовый оттенок. Маленькие капли волютина распределяются по всей цитоплазме, а крупные (тельца Бючли) занимают определенное положение на концах клетки (виды семейства Nitzschiaceae) или по обеим сторонам центрального цитоплазматического мостика (роды семейства Naviculaceae). В качестве питательного вещества в клетках диатомей встречается еще лейкозин.
Панцирь и его строение. Панцирь диатомовых водорослей вырабатывается самой клеткой в процессе ее жизнедеятельности. Он состоит из двух почти равных частей и по конструкции напоминает коробку, закрытую крышкой. Наружная, большая часть панциря - эпитека, подобно крышке, находит своими краями на внутреннюю половину - гипотеку, соответствующую коробке (рис. 76). Эпитека и гипотека состоят из створки и пояскового ободка. Створку, принадлежащую эпитеке, называют эпивальвой, а гипотеке - гиповальвой. Створка имеет лицевую поверхность, плоскую или слегка выпуклую, и краевую загнутую часть, называемую загибом створки, иногда отличающуюся структурой. Загиб створки у одних диатомей низкий и выражен довольно слабо; у других он достаточно высокий и составляет значительную часть боковой поверхности панциря.
Створки бывают самых различных очертаний: круглые, эллиптические, яйцевидные, ромбические, ланцетные, треугольные, четырехугольные, булавовидные, серповидные, гитаровидные, клиновидные и т. д. Изменчивы и разнообразны концы створок: клювовидные, головчатые, оттянутые, тупые, острые и пр.
К каждой створке примыкает поясковый (соединительный) ободок, представляющий собой широкое или узкое кольцо, окаймляющее загиб створки, но не срастающееся с ним. Поясковый ободок эпитеки и своим свободным краем надвигается на поясковый ободок гипотеки и плотно его охватывает, с ним, однако, не срастаясь. Правда, у представителей некоторых родов поясковые ободки образуются только во время деления клетки, а эпивальва и гиповальва плотно соединяются друг с другом непосредственно краями загиба створки. Кроме того, у многих диатомей между загибом створки и поясковым ободком образуются еще вставочные ободки, от одного до многих. Каждый новый, более молодой вставочный ободок возникает всегда между загибом створки и предыдущим ободком. Они представляют собой дополнительные образования, отличающиеся не только формой, но и структурой. Форма вставочных ободков - один из характерных признаков рода. Они бывают воротничковидные, кольцевидные, полукольцевидные или состоят из отдельных сегментов, имеющих форму трапеции, ромба или чешуйки.
Наличие вставочных ободков в панцире имеет большое биологическое значение, так как они способствуют увеличению объема клетки и ее росту.
Часть панциря между эпивальвой и гиповальвой, т. е. поясковый ободок гипотеки и находящий на него поясковый ободок эпитеки, а если есть, то и вставочные ободки, называют пояском панциря.
Форма панциря зависит от очертаний створки. Он бывает шаровидный, палочковидный, седловидный, в виде апельсиновой дольки, низкого или высокого цилиндра, параллелепипеда или другой геометрической фигуры. Со стороны пояска он имеет обычно прямоугольную форму.
Характерной особенностью панциря является геометрическая правильность его строения, в связи с чем для представления о его форме очень важно учитывать соотношение осей и плоскостей симметрии.
При двусторонней симметрии у пеннатных диатомей определяют несколько осей и плоскостей симметрии, которые делят панцирь на симметричные половины. Известны три основные взаимно перпендикулярные оси симметрии: продольная, поперечная и центральная, проходящая через центр двух створок панциря.
Длина продольной оси определяет длину створки или панциря, длина поперечной оси - ее ширину, а длина центральной оси - высоту панциря. Кроме осей симметрии, различают три плоскости симметрии: продольную, проходящую вдоль панциря перпендикулярно к створкам и делящую его на две равные половины; поперечную, проходящую поперек панциря перпендикулярно к продольной плоскости и к створкам и не всегда делящую панцирь на две равные половины (если панцирь гетеропольный, а не изопольный, т. е. если концы створок неодинаковы); створковую, перпендикулярную к двум предыдущим, но параллельную створкам, т.е. проходящую через поясок панциря.
У центрических диатомей, обладающих радиальной симметрией, панцирь имеет только две оси и две плоскости симметрии. Одна ось - это диаметр створки, другая - центральная. Плоскость симметрии, проходящая через центр створки в любом направлении, всегда делит панцирь на две равные части; вторая плоскость симметрии - створковая, как и у пеннатных форм, идущая перпендикулярно к первой.
Форма створок и панциря в целом, а также соотношение осей и плоскостей симметрии имеют важное значение в систематике диатомовых водорослей. Однако главным признаком при построении их системы является структура кремнеземного панциря, которая представляет наибольшую трудность при изучении. Под структурой панциря, видимой в световой и электронный микроскопы, подразумевают наружный и внутренний его рисунки, специфические для разных таксонов. Структурные элементы на створках центрических диатомей имеют радиальное и тангенциальное расположение, а у пеннатных - двустороннее, или поперечное, расположение, т. е. их структура симметрична по отношению к продольной и поперечной осям. Реже у представителей некоторых родов панцири бывают асимметричными и не имеют ни одной плоскости симметрии, а иногда асимметричность выражается только в структуре створок.
Главная особенность стенок панциря состоит в том, что они пронизаны регулярно повторяющимися мельчайшими отверстиями - ареолами, обычно затянутыми снаружи или внутри тонкой перфорированной пленкой, получившей латинское название "велум". Отверстия в стенке панциря необходимы для сообщения протопласта клетки с окружающей средой. При изучении диатомовых водорослей в световом микроскопе казалось, что у некоторых видов бесструктурный панцирь, и только внедрение в практику альгологических исследований электронного микроскопа показало, что и эти панцири также имеют чрезвычайно тонкую пористую стенку. Отверстия, пронизывающие створку, занимают обычно 10-75 % ее площади, а характер расположения этих отверстий и их количество специфичны для разных родов и видов. Но на створках есть и участки, лишенные отверстий, например центральное, осевое и боковые поля у шва (см. ниже) и некоторые скульптурные детали структуры. У центрических диатомей ареолы располагаются радиально и тангенциально; у пеннатных - поперечными рядами, либо параллельными друг другу, либо к краям створки слегка расходящимися (радиальные ряды) или, наоборот, сходящимися (конвергентные ряды).
Иногда ареолы располагаются так, что, кроме поперечных, образуются еще и продольные или взаимно перекрещивающиеся косые ряды.
Примечательная особенность пеннатных диатомовых водорослей - наличие осевого поля, представляющего собой бесструктурную узкую или широкую полосу по продольной оси створки. У некоторых диатомей осевое поле расширяется на середине створки, образуя среднее поле, которое бывает круглым, ромбическим, четырехугольным, иногда доходящим до краев створки.
Большинство диатомей пеннатного типа характеризуется еще одним признаком - присутствием шва, представляющего собой короткую или длинную щель или две щели (ветви шва), прорезывающие стенку створки и идущие вдоль створки от ее концов к середине. Строение шва весьма различно - от простого щелевидного до так называемого каналовидного. Примитивный щелевидный шов представлен двумя короткими изолированными щелями, не доходящими до середины створки. У представителей некоторых родов такой шов находится всего на одной створке, иногда только у одного из ее концов, у других - на обеих створках. Хорошо развитый щелевидный шов, характерный для водорослей из семейства навикуловых (Naviculaceae), представлен двумя длинными щелями, или ветвями, шва, проходящими по обеим створкам и соединяющимися на середине каждой створки центральным узелком, а у концов створки заканчивающимися конечными, или полярными, узелками (рис. 83). Щели шва в толще створки коленчато-изогнуты, так что в поперечном разрезе они имеют вид лежащей буквы V (рис. 84). Щель шва, открывающуюся внутрь клетки, называют внутренней, а открывающуюся наружу - наружной. В центральном узелке обе ветви шва соединяются друг с другом, заканчиваясь здесь центральной порой, а у концов створки - конечной порой.
Центральный узелок представляет собой внутреннее утолщение стенки створки, выпуклость на ее внутренней поверхности, а конечные узелки - внутреннее и наружное утолщения стенки створки.
Наиболее сложное устройство имеет так называемый каналовидный шов - канал, расположенный в складке стенки створки. С внешней средой он сообщается узкой щелью, а в полость клетки открывается рядом отверстий с кремнеземными перегородками - фибулами. Каналовидный шов присущ водорослям семейств эпитемиевых (Epithemiaceae), нитцшиевых (Nitzschiaceae) и сурирелловых (Surirellaceae). Он также имеет центральный узелок, но его положение на створке различно у представителей разных родов. У водорослей из рода эпитемия (Epithemia) ветви каналовидного шва соединяются под углом и приближены к брюшному краю; у видов рода ропалодия (Rhopalodia) шов тянется по спинному краю; у представителей рода нитцшия (Nitzschia) находится в киле, расположенном вдоль одного из краев створки, а у видов рода дентикула (Denticula) проходит более или менее эксцентрично к продольной оси створки. У водорослей из родов сурирелла (Surirella) и кампилодискус (Campylodiscus) каналовидный шов лежит на краю крыла створки, находящегося на границе с загибом створки и опоясывающего ее. Поэтому при рассмотрении панциря со стороны створки он не виден. И только у представителей рода цилиндротека (Cylindrotheca) шов спирально окружает панцирь.
Биологическое значение шва в жизни диатомей очень велико: помимо сообщения протопласта клетки с внешней средой, с помощью шва клетки довольно быстро передвигаются по субстрату и в толще воды. В филогенетическом отношении возникновение шва является прогрессивным признаком; он присущ более молодым видам, которые в современных морях и океанах составляют свыше 70 % от общего числа диатомей.
Кроме названных структур, у большинства диатомовых водорослей на внешней и внутренней поверхности створок имеются различные образования в виде полых или сплошных выростов, выпуклостей, рогов, щетинок, шипов, шипиков, бороздок, камер, ребер и пр., которые выполняют определенные функции: выделяют слизь, объединяют клетки в колонии, увеличивают поверхность панциря у планктонных видов, обеспечивая плавучесть клетки в воде.
У некоторых диатомей, имеющих вытянутые створки, на внутренней поверхности вставочных ободков образуются кремнеземные перегородки, или септы, вдающиеся в полость панциря параллельно плоскости створок. Септы возникают или по всей внутренней поверхности вставочного ободка, или только в одном из его концов. Они обычно хорошо видны со стороны пояска, различны по положению, форме и размерам и имеют одно или несколько отверстий. У диатомей с гетеропольным панцирем септы чаще всего возникают только в широком его конце (род Licmophora), с изопольным панцирем - в любом или в обоих его концах (роды Tetracyclus, Tabellaria). Септы могут быть узкими, или они глубоко вдаются в полость панциря, вплоть до его середины.
У небольшого числа диатомей образуется еще один тип перегородок, так называемые псевдосепты, развивающиеся на внутренней стороне самой створки и вдающиеся в полость панциря в виде короткой и довольно грубой перегородки, видимой со створки и с пояска. В отличие от септ псевдосепты всегда перпендикулярны к створке и возникают одновременно с ней. Представителям рода мастоглойя (Mastogloia) свойственны особые образования - камеры, представляющие многоугольные, реже удлиненные пустоты в стенке панциря, открытые внутрь клетки или наружу круглыми отверстиями.
Некоторые детали структуры бывают не видны в световом микроскопе, а обнаруживаются только при больших увеличениях с помощью электронного микроскопа. Все перечисленные структуры обладают четкой, правильной формой и определенным количеством элементов на единицу поверхности. Большинство из них выполняет определенную функцию, обеспечивая приспособляемость диатомей к условиям существования.

Диатомовые водоросли способы питания

Преимущественно фотоавтотрофные организмы, которые в процессе фотосинтеза образуют органическое вещество. В хлоропластах диатомей обнаружено девять пигментов: хлорофиллы a и c, - и -каротины и пять ксантофиллов - фукоксантин, диатоксантин, неофукоксантины A и B и диадиноксантин. Состав и количество пигментов непостоянно и зависит от интенсивности света, его качества, содержания в воде биогенов, а также от возраста клетки и особенностей ее жизнедеятельности. Количество хлорофилла уменьшается в старых клетках, а недостаток азота и фосфора резко снижает содержание хлорофилла a. Недостаток питательных веществ в воде даже при высокой интенсивности света ведет к уменьшению количества пигментов, а обилие питательных веществ даже при слабой освещенности способствует их образованию. Конечным продуктом фотосинтеза являются жиры, а не углеводы.
Интенсивность фотосинтеза на единицу биомассы у планктонных и бентосных диатомей неодинаковая. У бентосных форм она значительно выше, так как их хлоропласты крупнее и имеют более интенсивную окраску. Кроме того, у подвижных форм фотосинтез протекает активнее, чем у неподвижных, и значительно усиливается в период деления клеток. Условия для фотосинтеза у поверхности воды довольно близки к условиям воздушной среды, но резко меняются с погружением водорослей на глубину.
Планктонные диатомовые водоросли, обитающие в пелагиали морей, могут существовать на глубине 100 м и более при большой прозрачности воды. Однако с глубиной меняется не только интенсивность освещения, но и качество света вследствие различного поглощения лучей солнечного спектра разной длины волны, что по-разному отражается на разных видах.
Среди планктонных и бентосных диатомей существуют светолюбивые и тенелюбивые виды, отличающиеся интенсивностью фотосинтеза и коэффициентом использования солнечной энергии при одинаковой радиации. У светолюбивых видов максимум фотосинтеза приходится на полдень, а у тенелюбивых - на утренние и послеполуденные часы.
Изучение диатомовых водорослей в культурах позволило выявить большую пластичность диатомей в усвоении как минеральных, так и органических веществ.
Особую роль в жизни диатомовых водорослей играет кремний, который им необходим для построения панциря. Усвоение его происходит в соответствии с ритмом деления клеток и зависит от химических и физических свойств окружающей среды. Деление клеток диатомей происходит нормально, если в воде находится не менее 5 мг/л кремния, а при содержании его около 0,5 мг/л деление прекращается.
Усваивается кремний диатомовыми водорослями в виде кремниевой кислоты и органических соединений кремния. Потребность в кремнии у диатомей различная и зависит от местообитания и физиологического состояния клеток. Так, например, бентосные виды, имеющие толстостенный панцирь, нуждаются в большем количестве кремния по сравнению с планктонными формами, обладающими тонкостенным панцирем. В период обильного размножения, которое происходит обычно весной, а у некоторых видов и осенью, диатомеи испытывают наибольшую потребность в кремнии: недостаточное содержание его в воде вызывает замедление темпов деления и приводит к уменьшению толщины панциря.
Помимо неорганических веществ, диатомовым водорослям для роста и развития также нужны небольшие количества органических веществ. Очень хорошее воздействие на них оказывает витамин B . Изучение органического питания диатомей показало, что они нуждаются в витаминах группы В больше, чем другие водоросли.

Некоторые диатомовые водоросли вообще могут переходить от автотрофного питания к гетеротрофному. Известны даже формы с бесцветными хлоропластами или вовсе без них - эти водоросли являются уже облигатными гетеротрофами.

Размножение Диатомовых Водорослей

Деление. Чаще всего диатомеи размножаются вегетативным делением клетки на две половины; этот процесс обычно происходит ночью или на рассвете. Темпы деления различны у разных видов и могут меняться даже у одного вида в зависимости от сезона или условий окружающей среды. Весной и в начале лета наблюдается максимальное развитие диатомовых в результате их интенсивного деления. Наличие в воде биогенных веществ способствует делению и росту диатомей.
Опыты показали, что в культуральной среде некоторые планктонные виды могут делиться до 3-8 раз в сутки. Бентосные виды делятся гораздо реже - один раз в 4 дня. Известны случаи еще более редкого деления - один раз за 25 дней. Но эти сведения не абсолютны, и темпы деления могут меняться в зависимости от широтного расположения водоема, его физико-химического режима и, конечно, от особенностей вида.
Процесс деления клетки у диатомей своеобразен из-за наличия твердого панциря. Сначала в протопласте начинают скапливаться капельки масла, а сам протопласт значительно увеличивается в объеме, вследствие чего эпитека и гипотека панциря расходятся, оставаясь соединенными только краями своих поясковых ободков. Протопласт делится на две равные части, а вместе с ним и хлоропласты. Если хлоропласт один, то он делится пополам; если их много, то в дочерние клетки сначала попадает половина их, а затем они делятся, в результате в дочерних клетках образуется исходное количество хлоропластов. Ядро делится митотически, часто с хорошо заметными хромосомами и центросомой на каждом из образовавшихся полюсов. После окончательного разделения клетки на две каждая из дочерних клеток, получившая лишь половину материнского панциря, сразу же "достраивает" недостающую половину, но обязательно внутреннюю, т.е. гипотеку. Дополнительные образования панциря - вставочные ободки, септы и другие структурные элементы - возникают вскоре после сформирования новой гипотеки. Таким образом, возникшие в результате деления две дочерние клетки оказываются по размерам несходными: одна клетка, получившая эпитеку, сохраняет размеры материнской клетки, а другая, получившая материнскую гипотеку, ставшую в новой клетке эпитекой, приобретает меньшие размеры. В результате после многократных делений происходит постепенное уменьшение размеров клеток у половины каждой данной популяции: у центрических диатомей уменьшается диаметр клеток, а у пеннатных - длина и отчасти ширина клеток. Установлено, что у некоторых видов в процессе делений размеры клеток уменьшаются почти в 3 раза по сравнению с первоначальными.
Микроспоры. У многих планктонных диатомей обнаружены так называемые микроспоры - мелкие тельца, возникающие в клетках в количестве от 8 до 16 и более, а у некоторых видов их бывает и более 100. Наблюдались микроспоры со жгутиками и без них, с хлоропластами и бесцветные. Наиболее часто микроспоры развиваются у видов рода хетоцерос (Chaetoceros), и наблюдалось даже их прорастание (рис. 90).
Процесс образования микроспор цитологически не изучен, и природа их точно не установлена.
Половой процесс и образование ауксоспор. Ауксоспорами, т.е. "растущими спорами", называют такие, которые при своем образовании сильно разрастаются и затем прорастают в клетки, резко отличающиеся по размерам от исходных. Способность образовывать ауксоспоры свойственна только диатомовым водорослям, но до сих пор не удалось еще полностью объяснить этот процесс и порождающие его причины. Образование ауксоспор, по всей вероятности, вызывается различными причинами. Согласно наиболее распространенному мнению, оно наступает вследствие многократных делений, приводящих, как это описано выше, к мельканию клеток. Достигнув минимальных размеров, клетки развивают ауксоспоры, что приводит к восстановлению их размеров. Однако другие исследователи считают, что ауксоспорообразование связано просто со старением клеток, так как его нередко удавалось наблюдать и тогда, когда клетки еще не достигли своих минимальных размеров. С этих позиций ауксоспорообразование рассматривается как процесс "омоложения" клетки. Кроме того, есть наблюдения, свидетельствующие о развитии ауксоспор при изменении условий окружающей среды, например при резком понижении температуры воздуха или воды.
Каковы бы ни были причины, способствующие возникновению ауксоспор, установлено главное: ауксоспорообразование всегда связано с половым процессом. У диатомовых водорослей встречаются все три типа полового процесса, вообще известные у водорослей, - изогамный, анизогамный и оогамный, а также некоторые формы редуцированного полового процесса (рис. 91). У пеннатных диатомей половой процесс во всех случаях состоит в сближении двух клеток, в каждой из которых створки раздвигаются и происходит редукционное деление ядра, после чего гаплоидные ядра попарно сливаются и образуется одна или две ауксоспоры. У центрических диатомей по парное сближение клеток отсутствует и ауксоспора образуется из одной клетки, в которой сначала происходит деление материнского диплоидного ядра на четыре гаплоидных ядра, два из них затем редуцируются, а два сливаются в одно диплоидное ядро и образуется ауксоспора.
Все диатомовые водоросли - диплоидные организмы, а гаплоидная фаза у них бывает только перед слиянием ядер в ауксоспоре. Как в первом, так и во втором случае после слияния ядер образуется зигота, которая сразу, без стадии покоя, резко увеличивается в размерах и развивает ауксоспору. По положению и связи с материнской клеткой ауксоспоры бывают разных типов: свободная ауксоспора, конечная, боковая, интеркалярная и полуинтеркалярная.
После созревания ауксоспоры в ней развивается новая клетка, у которой сначала образуется эпитека, а затем гипотека. Первую клетку, возникшую из ауксоспоры, называют инициальной. По размерам она значительно превышает исходную.
Покоящиеся споры. Образованию покоящихся спор обычно предшествует или обильная вегетация вида, или наступление неблагоприятных условий. Протопласт клетки сжимается, округляется, и на его поверхности появляется сначала первичная створка споры, а затем вторичная, обе плотно соединяются краями (поясок у них отсутствует). Створки часто отличаются структурными элементами, они покрыты шипиками, выростами и некоторыми другими образованиями. Обычно у диатомовых водорослей в клетке развивается только одна спора. Спустя определенное время покоящаяся спора, подобно ауксоспоре, увеличивается в объеме и дает начало новой клетке, вдвое большей по сравнению с исходной.
Покоящиеся споры обычно образуют многие морские неритовые диатомеи, а также некоторые пресноводные виды. У представителей многих родов они возникают периодически как обычное явление в жизненном цикле.