Личинка ручейника: описание, среда обитания и размножение. Отряд ручейники, или волосистокрылые (Trichoptera) Ручейники ротовой аппарат

Реже встречаются личинки, которые не имеют чехликов, - так называемые камподеовидные личинки. Такие личинки в основном являются хищниками, строящими особые ловчие сети из тонких паутинных нитей. Такие сети, имеющие вид воронок, располагаются широким отверстием против течения и прикрепляются неподвижно к водным растениям, камням и другим подводным предметам.

Куколка

Личинка окукливается под водой в построенном ей чехлике. Куколка обладает зачатками крыльев, очень длинными усиками, большими глазами и огромными жвалами, при помощи которых она разрушает крышечку чехлика. На брюшке заметны тонкие нитевидные жабры. Куколка может быть снабжена длинными плавательными ногами. На заднем конце тела куколки имеются длинные щетинки, при помощи которых она прочищает отверстие в ситовидной крышечке, легко забиваемое илом, и этим обеспечивает доступ свежей воды. Отверстие передней ситовидной крышечки прочищается при помощи щетинок, сидящих на верхней губе, а также, может быть, при помощи удлиненных челюстей. Для выхода имаго куколка всплывает на поверхность, действуя как веслами гребными средними ногами. Взрослые насекомые вылетают приблизительно через месяц.

Классификация

На основе разнообразия личинок выделяют две группы семейств Trichoptera . Группа Annulipalpia включает в себя те семейства ручейников, личинки которых строят сети (служат для ловли добычи и укрытия). Личинки семейств Rhyacophillidae и Hydrobiosidae не образую личиночных чехликов, но куколка находится внутри куполообразной постройки из минеральных фрагментов. Hydroptilidae - личинки свободноживущие вплоть до последней стадии, после чего они строят чехлик, который может быть свободным или прикрепленным к субстрату. Внутри него происходит окукливание. У личинок семейства Glossosomatidae чехлик похож на чехлики других Annulipalpia , однако личинка протягивает под куполом поперечную нить, что позволяет личинке перетаскивать домик. С каждой новой стадией личинка строит новый чехлик, а затем строится новый чехлик для окукливания. При этом нить удаляется и чехлик крепится к субстрату. Группа семейств Intgripalpia строят по большей части трубчатые чехлики. Материал для постройки и тип конструкции видоспецефичны. Личинка подвижна и достраивает домик с каждой личиночной стадией.

• Подотряд Annulipalpia
  • Hydropsychoidea : Arctopsychidae - Dipseudopsidae - Ecnomidae - †Electralbertidae - Hyalopsychidae - Hydropsychidae - Polycentropodidae - Psychomyiidae - Xiphocentronidae
  • †Necrotaulioidea : Necrotauliidae
  • Philopotamoidea : Philopotamidae - Stenopsychidae
  • Rhyacophiloidea : Glossosomatidae - Hydrobiosidae - Hydroptilidae - †Prorhyacophilidae - Rhyacophilidae
• Подотряд Integripalpia
  • Leptoceroidea : Atriplectididae - Calamoceratidae - Kokiriidae - Leptoceridae - Limnocentropodidae - Molannidae - Odontoceridae - Philorheithridae
  • Limnephiloidea : Apataniidae - Brachycentridae - Goeridae - Lepidostomatidae - Limnephilidae - Oeconesidae - Pisuliidae - Rossianidae - †Taymyrelectronidae - Uenoidae
  • Phryganeoidea : †Baissoferidae - †Dysoneuridae - †Kalophryganeidae - Phryganeidae - Phryganopsychidae - Plectrotarsidae
  • Sericostomatoidea : Anomalopsychidae - Antipodoeciidae - Barbarochthonidae - Beraeidae - Calocidae - Chathamiidae - Conoesucidae - Helicophidae - Helicopsychidae - Hydrosalpingidae - Petrothrincidae - Sericostomatidae - Incertae Sedis
  • Tasimioidea : Tasimiidae
  • †Vitimotaulioidea : Vitimotauliidae
• Incertae Sedis Genera: †Conchindusia - †Folindusia - †Indusia - †Molindusia - †Ostracindusia - †Pelindusia - †Piscindusia - †Quinquania - †Scyphindusia - †Secrindusia - †Terrindusia

Примечания

Литература

• Holzenthal R. W., Blahnik, R. J., Prather, A. L., and Kjer K. M. Order Trichoptera Kirby 1813 (Insecta), Caddisflies // Linneaus Tercentenary: Progress in Invertebrate Taxonomy. Zootaxa . / Zhang, Z.-Q., and Shear, W.A. (Eds).. - 2007. - Т. 1668. - С. 639-698 (1–766).
• Kjer, K. M.; Blahnik, R. J.; Holzenthal, R. W. 2002: Phylogeny of Caddisflies (Insecta, Trichoptera). // Zoologica scripta, 31: 83–91.
• Schmid, F. 1998: Genera of the Trichoptera of Canada and Adjoining or Adjacent United States. - National Research Council of Canada, Ottawa.
• Ward, J. B. 1999: An annotated checklist of the caddis (Trichoptera) of the New Zealand subregion. // Records of the Canterbury Museum, 13: 75–95.
• А. В. Мартынов. Ручейники (т.1). - Ленинград, изд-во Академии Наук, 1934.

Дно многих чистых водоемов с пресной водой покрыто насекомыми, напоминающими ночную . Они принадлежат к особенному отряду насекомых и называются ручейники.

Взрослые ручейники имеют поразительное сходство с ночным мотыльком. Ученых давно заинтересовали эти странные существа. Они описали более тысячи их видов, которые разделились на десятки семейств и сотри родов, и распространились по всей земной поверхностью за исключением холодных климатических условий Антарктиды и некоторых океанических островов.

Особенности и среда обитания ручейника

Взрослый ручейник по всем своим внешним признакам напоминает ночную бабочку с неярким серым и бурым окрасом. На передних крылышках этого насекомого есть мелкие волоски, именно благодаря им ручейник отличается от .

У бабочек на крылышках вместо волосков есть чешуйка. На фото ручейник а также в реале абсолютно ничем не привлекателен. Его крылышки в спокойном состоянии кровлеобразно сложены на спинке.

Хорошо выделяется на этом фоне немаленькая голова с глазами и довольно длинными усами, похожими на нитки. На глаза этого существа следует обратить особое внимание. Их у него больше привычной для всех нормы – 2 фасеточных глаза по бокам головы и 2-3 вспомогательных, которые находятся вверху или спереди головы.

Вместо рта у ручейника насекомого образовался хоботок с язычком. Вся голова покрыта бородавками, что создают не слишком приятное зрелище. Их лапки стройные и не сильно крепкие.

Их можно наблюдать везде и всюду. Свое название мушка ручейник получил оттого, что предпочитает жить в мелких и чистых водоемах. Комфортно им в ручьях, прудах, озерах, и в некоторых случаях в болотах, но не слишком загрязненных. Чистая среда очень важна для отряда ручейников.

Процесс спаривания ручейников

Личинки ручейников очень напоминает детей поденок и тем, что тоже во время своего развития вынуждены жить в воде. Для того, чтобы им удобно было там жить они сами себе строят домики, являющимися практически одним целым с их телом.

Этот кокон крепко накрепко прикреплен к личинке насекомого. Им приходится так и передвигаться с этим домиком на себе. Все, кто пробовал извлекать личинку из ее убежища, знают, что это сложная задача.

А сохранить при этом его целостность вообще невозможно. Но есть секрет, как его оттуда выманить. Достаточно просто подогнать его сзади чем-то острым и тоненьким. Для того, чтобы построить дом личинке в ход идут самые различные строительные материалы, даже битое стекло.

Был проведен необычный эксперимент. Взяли личинку ручейника, поместили ее в чистый водоем, где, кроме личинки, чистой воды и битого стекла ничего не было. Личинке ничего не оставалось, как построить себе домик из стекла.

На фото личинка ручейника в коконе

Поучилось оригинальное, креативное и удобное жилище. Такой прозрачный домик дал возможность понаблюдать, как через жабра личинки постоянно проходит вода. Жабра в виде белых ниточек располагаются на спине и сбоку этого интересного существа. Каким бы не было жилище личинки этого насекомого, оно всегда имеет форму трубки.

Бывает разнообразие жилища в виде рожка или спирали. Личинки ручейников медленно передвигаются по дну водоема вместе со своим домиком, высовывая свою голову из него, чтобы видеть все вокруг.

А при малейшей опасности голова прячется в домик и движение прекращается. Сам домик сделан из таких материалов, которые просто сливаются с дном и становятся совершенно не заметными. Для каждого живого существа просто необходимо наличие кислорода. Как решает эту проблему личинка ручейника? Все очень просто и одновременно хитро.

Они строят свои домики из растений, в которых постоянно происходит процесс фотосинтеза и таким образом, сливаясь в работе со своим домиком, обеспечивают себя таким необходимым для их жизни кислородом.

Мормышка ручейник является самой легкой и распространенной среди многих рыбаков наживкой. Она универсальная и легко добываемая. Хорошая ловля ручейника приходится на время с середины мая по середину июня.

Именно тогда личинки наиболее крупные. По истечении этого времени происходит превращение личинок в куколки, а в последствии и в «бабочки», которые называются муха ручейника . Зимой ручейник достать со дна водоема немного сложнее.

Необходимо пробурить лунку и опустить в нее веник из березовых веточек, на который сползутся все личинки ручейника. Сохраняются они длительное время в обычной банке с чистой водой.

Характер и образ жизни ручейника

Взрослые особи ручейника обитают в тростниках и в траве на берегу водоемов. Вечерами они создают массовые стаи и вылетают для спаривания. Эти перелеты бывают немаленькими и уносят их на большое расстояние от места постоянного проживания. Расстояние может быть в километр и более.

Взрослые особи при возникновении малейшей опасности издают неприятный зловонный запах, которым пытаются отпугнуть и защитить себя от возможной опасности. Этот запах можно услышать даже, если просто взять их в руки.

Виды ручейника

На земной планете существует просто огромное количество различных видов ручейников. Они отличаются своими внешними данными, средой обитания, характером и даже питанием.

Например, не все ручейники так безобидны, как кажутся. Есть и такие, которые могут в поисках пищи окутать своей шелковой путиной большое водное пространство, в которое попадаются не только мелкие букашки, но и другие жители подводного мира.

У каждого вида свое излюбленное место жительства. Одни любят тихие чистые заводи, другим больше по душе дно быстро текущей горной речки. Соответственно и размеры и окрас их абсолютно разные.

Питание ручейника

Больше всего ручейники употребляют в пищу зеленую мякоть водных растений. Те ручейники-хищники, которые для того, чтобы добыть себе пищу пользуются помощью своей паутины, любят различных мелких насекомых, и . У таких ручейников очень хорошо развита челюсть, которая помогает справиться им с добычей.

Размножение и продолжительность жизни ручейника

Жизнь взрослого насекомого не продолжительна. Длится она одну-две недели. Жизненный цикл ручейника подразделяется на четыре этапа. Его развитие начинается с яйца, которое переходит в лавру. Она переходит в пупу и в конечности в зрелый ручейник.

Оплодотворенные самки откладывают свои яйца разными способами, это зависит от их вида и среды обитания. Чаще всего яйца откладываются на поверхности водных растений, которые берут свое начало на дне водоемов.

Со временем, благодаря росе и капелькам дождя они постепенно опускаются на самое дно, а через 21 день из этих икринок образуются личинки ручейника. Липкий гель защищает яйца от всех факторов внешней среды. Они постепенно разбухают и превращаются в лавры, которые внешне напоминают тонких и вытянутых червей.

Постепенно лавры растут и превращаются в куколок. Из куколок же через 30 дней появляются взрослые ручейники. Ручейники полезны не только тем, что служат прекрасной наживкой для рыбной ловли. Этими полезными насекомыми питается большинство пресноводной рыбы.

, травянистые растения (цветы) водоемов и болот , водные беспозвоночные , пресноводные и проходные рыбы , амфибии и рептилии
4 карманных полевых определителя , в том числе: обитатели водоемов
65 методических пособий , среди которых 10 пособий посвящены водной экологии и гидробиологии, и 40 учебно-методических фильмов по методикам проведения научно-исследовательских работ в природе (в полевых условиях).

Ручейники и их личинки

Ручейники (Trichoptera) составляют особый отряд насекомых. В СССР их насчитывается в настоящее время более 600 видов, составляющих 16 семейств.

Взрослые насекомые напоминают по внешнему виду ночных бабочек. Окрашены они чаще всего в разные оттенки бурого или серого цвета и имеют в общем довольно невзрачный вид. Летают мало, часто сидят на прибрежных растениях. Держатся обычно близ водоемов, но иногда отлетают довольно далеко от них. Находясь в покое, складывают крылья вдоль спины под острым углом, наподобие домовой кровли. Обладают способностью довольно ловко бегать по поверхности воды. Питаются подобно бабочкам, цветочным соком. Многие во взрослом состоянии не принимают никакой пищи.

Взрослый ручейник Glyphotaelius punctatolmeatus). Ест. вел.

Многим из этих насекомых свойствен характерный, довольно неприятный запах, зависящий от выделения кожных желез, который в особенности заметен, если подержать взрослый экземпляр в пальцах руки. Возможно, что этот запах играет роль отпугивающего средства по отношению к врагам ручейников, например, птицам.

Реже встречаются личинки, которые не имеют чехликов, - большинство так называемых камподеовидных личинок, которые многими чертами своего строения отличаются от предыдущих.

Чехлики различных ручейников. (По А. Ф. Винтергальтеру.)
1 - агрипния (Agrypnia pagetana); 2 - ручейник большой (Phryganea grandis); 3 - Grammotaulius nitidus); 4, 5 - Glyphotaelius pellucidus; 6 - Platypteryx brevipennis; 7 - Limnophilus stigma; 8-18 - Limnophilus rhombicus и L. flavicornis; 19 - анаболия (Anabolia nervosa); 20 - Stenophylax stellatus; 21 - Stenophylax rotundipennis; 22 - колчанка (Limnophilus vitattus); 23 - моланна (Molanna angustata); 24 - гоера (Goera pilosa). Ест. вел.

Личинки ручейников ведут водный образ жизни. Они встречаются всюду в большом числе - в реках, прудах, озерах, ручьях, не исключая даже самых мелких водоемов, вроде непересыхающих канав и луж. Личинки эти весьма интересны по своим разнообразным биологическим особенностям и в то же время без труда наблюдаются в природных условиях на дне водоемов, легко добываются сачком, прекрасно живут в аквариумах. В силу этого ручейники принадлежат к числу важнейших экскурсионных объектов как для беглого знакомства с ними на экскурсиях, так и для длительных систематических наблюдений за ними в лабораторной обстановке.
Большинство личинок живет в особых футлярах - чехликах, которые они строят из самых разнообразных материалов. И по форме и по материалу чехлики весьма разнообразны и сами по себе уже могут служить объектом экскурсионного знакомства.

Простейшая форма чехликов - тростниковая трубочка, в которую личинка заползает, используя уже готовое помещение (агрипния - Agrypnia pagetana Curt., 1).
Более сложная постройка - трубчатый футляр из отдельных кусочков листьев, которые личинка выгрызает и располагает по спиральной линии (ручейник большой - Phryganea grandis L; 2). Иногда материал постройки располагается черепицеобразно, причем им служат либо кусочки тростника (3, Grammotaulius), либо отрезки листьев и обломки коры (4, 5, Glyphotalius). Реже растительные остатки накладываются поперек чехлика (Limnophilus stigma Curt., 7).
Насколько разнообразен бывает строительный материал чехликов показывают постройки наиболее часто встречающихся у нас видов ручейников - ромбического ручейника (Limnophilus rhombicus L.) и желтоусого ручейника (Limnophilus flavicornis F.). Они используют для постройки и мох (8), и разные травинки (9), и кусочки отмершего дерева (10), и свежие древесные веточки (11), и хвою (12), и стебли хвоща, смешанные с другими растительными остатками (13); они прикрепляют к своему жилищу и мелкие раковинки (13), и шелуху подсолнечника (14), и т. п. Иногда представители этих видов строят свои трубочки не из растительных остатков, а из мелких раковинок, например, горошинок (15), мелких катушек, молодых лужанок и других моллюсков (16, 17, 18).

Отсюда видно, что определять личинок по материалу построек можно лишь до известной степени. Большое значение имеет архитектурная форма чехлика, которая у некоторых родов является очень типичной (Phryganea, Molanna), но и она дает лишь приблизительное представление о том, с каким видом имеет дело наблюдатель.
Виды ручейников, обитающие в быстротекущих водах, строят чехлики из крупных и мелких песчинок (Stenophylax, 20 и 21). Иногда эти мозаичные постройки имеют форму широкого плоского щитка, по поверхности которого вода свободно скользит, не перевертывая чехлик и не срывая его с места (моланна - Molanna, 23). Личинка анаболии (Anabolia, 19) прикрепляет к песчаной трубочке тяжелые сучочки и палочки, которые в быстротекущей воде играют, по всей вероятности, роль своеобразного якоря. Личинка гоера (24) к песчаной уплощенной трубке прикрепляет 2-3 камешка.

Два типа личинок ручейников. Ест.вел. 1 - ручейник большой (Phryganea grand), жабры личинки изображены в приподнятом состоянии - у живой личинки они прижаты к телу; 2 - личинка, не строящая чехликов, камподеовидной формы (Holocentropus diiblus).

Совершенно понятно, что чехлик является прекрасным защитным приспособлением для личинок. Он дает им надежное прочное убежище. К тому же это убежище, построенное из материалов окружающей обстановки, хорошо замаскировано среди прочих подводных предметов. Замечательно, что некоторые формы чехликов как бы копируют подводные предметы. Так, чехлик ручейника Limnophilus stigma поразительно напоминает упавший в воду плод ольхи. Такая защита тем более необходима ручейникам, что их личинки служат лакомой пищей для многих хищников и в особенности охотно поедаются рыбами. Это издавна известно рыболовам, которые употребляют этих личинок для насадки на крючки.
На первый взгляд чехлик представляет собою громоздкое мало удобное сооружение. Однако при ближайшем рассмотрении обнаруживается, что это не так. Не нужно упускать из виду, что чехлик, согласно закону Архимеда, весит под водой очень немного, а в тех случаях, когда материал постройки приближается к удельному весу воды, чехлик и вовсе является как бы невесомым. Благодаря надежным паутинным скреплениям стенки чехлика очень прочны, в чем легко убедиться каждому, кто попробует его разорвать. Разнородный материал, из которого составлены стенки чехликов, пригнан друг к другу с замечательным искусством. Все это заставляет поставить личинок ручейников в числе первоклассных строителей в мире насекомых. Основой постройки служат очень прочные шелковинки, при помощи которых ручейники связывают и соединяют разнообразные строительные материалы. Эти паутинные нити прядутся личинками из выделений пары длинных паутинных желез, которые открываются общим протоком на нижней губе и построены совершенно так же, как у гусениц. Внутренность трубки сплошь покрывается нежной паутинной выстилкой.
По мере роста личинка надстраивает передний край своего чехлика, делая его более широким; задний же конец, ставший уже узким, постепенно обламывается или обгрызается личинкой.
Если вынуть личинку из чехлика (в аквариуме), то она выглядит чрезвычайно беспомощной, пытается укрыться под различные предметы, и через некоторое время начинает строить себе новый чехлик. Не находя привычного материала, личинка использует и новые для нее строительные частицы. Так, например, можно заставить личинок, удаленных из чехликов, которые были сделаны из растительных остатков, построить новые жилища из обрезков цветной бумаги, древесных опилок, яичной скорлупы, даже станиоля и т. п. Личинкам, строящим чехлики из песчинок, мы пробовали с успехом предлагать мелкий бисер, толченое стекло, измельченный кирпич, металлические опилки.
Проследим теперь за движениями личинки, избрав для этого какой-нибудь крупный вид, например, часто встречающихся у нас крупных ручейников - большого или полосатого (P. grandis и P. striata).
Захваченная сачком во время лова личинка прячется в свой чехлик и лежит совершенно неподвижно, так что при разборе содержимого сачка ее легко просмотреть, смешав со стеблями водных растений. Опустим пойманную личинку в плоский сосуд (тарелку с водой). Здесь она скоро выставит из чехлика передний конец своего тела и начнет ползать по дну сосуда, влача за собой свое жилище. При этом можно видеть, что из чехлика высовываются голова, первый сегмент груди, покрытый твердым панцирем, и три пары длинных ног. Если подставить личинке какие-нибудь стебли или палочки, то можно убедиться, насколько цепки ее конечности: она может ползать в разнообразных положениях как по верхней, так и по нижней стороне подводных предметов.

Личинки ручейников, вынутые из чехликов. Ест. вел. 1 - Phryganea; 2 - Odontocerum alblcorne; 3 - Helicopsyche sperata.

Попробуем извлечь личинку из ее убежища. Легко убедиться, что она оказывает при этом большое сопротивление: если тащить ее из трубочки, взяв за передний конец тела, то ее легче разорвать, чем освободить из чехлика. Между тем, чехлик кажется довольно просторным по сравнению с величиною тела личинки, и на первый взгляд сила, с которой она задерживается в своей трубке, является непонятной.
Чтобы показать, в чем тут дело, попробуем выгнать личинку из чехлика другим способом: введем через заднее отверстие чехлика тонкую палочку или соломинку и потревожим личинку с заднего конца брюшка. Этот прием заставляет ее выползти наружу.
При осмотре прежде всего следует обратить внимание на различие в плотности покрова, которым покрыта защищенная (чехликом) и незащищенная часть тела личинки. Под покровом чехлика находится брюшко, состоящее из десяти сегментов, и задний (третий) членик груди. Эти части покрыты мягкой кожицей. Напротив, два первые сегмента груди, которые при ползании личинка выставляет из чехлика, сильно хитинизированы и имеют гораздо более темную окраску. Значение этого явления совершенно понятно, особенно если припомнить подобное же различие между защищенной и незащищенной частью тела у других животных, классическим примером которых является известный рак-отшельник.
Поучительны приспособления, при помощи которых личинка прочно задерживается в своем убежище при попытках извлечь ее за головной конец. На заднем конце брюшка у нее имеется пара придатков, которые снабжены сильными острыми крючками, острия которых направлены в противоположные стороны. При помощи этих крючочков личинка зацепляется за внутренние стенки чехлика, действуя ими наподобие пары багров. Кроме того, на третьем сегменте груди, который прилегает к наружному краю чехлика, имеются три бородавчатые выступа. Последние могут сильно выпячиваться и, в свою очередь, упираясь в стенки чехлика, препятствуют выпадению личинки из ее убежища.

Личинки камподеовидной формы, не строящие чехликов, имеют совершенно иную форму тела, чем описанные выше. У них тело сжато с боков и не имеет на заднем конце пары крючков.

Дыхание . Уже беглый осмотр обнаженной личинки обнаруживает, что ее круглое продолговатое гусеницеобразное тело покрыто беловатыми нитевидными выростами. Это не что иное, как жабры личинки, находящейся под защитой чехлика.. Жаберный аппарат требует постоянной смены воды. Это достигается тем, что сидящая в чехлике личинка производит своеобразные движения брюшком, благодаря которым устанавливается постоянный ток воды через чехлик. Отсюда понятно и значение второго отверстия на заднем конце чехлика, через которое вода выталкивается при дыхании. Извивание брюшка можно наблюдать и на обнаженной личинке, если положить ее в сосуд с водой. Подобные же движения производят и личинки, камподеовидного типа, не строящие чехлика.

Питаются личинки ручейников, главным образом, растительными веществами, например, листьями водных растений.
Личинки, принадлежащие к семействам фриганеид и лимнофилид, являются растительноядными формами: Они довольно прожорливы и могут съедать за сутки количество пищи, равное весу собственного тела или даже несколько более (у молодых личинок). Личинки из семейства моланнид - хищники, которые питаются дафниями, личинками хирономид и т. п. (Коленкина, 1951). Наблюдались, впрочем, случаи, что и личинки большого ручейника нападали на водяных осликов, головастиков лягушки и даже друг на друга. В аквариумах личинок ручейников с успехом можно кормить листьями салата.

Личинки камподеовидной формы по большей части ведут хищнический образ жизни и строят для ловли добычи особые ловчие сети, сплетенные из тонких паутинных нитей. Такие сети, имеющие вид воронок, располагаются широким отверстием против течения и прикрепляются неподвижно к водным растениям, камням и другим подводным предметам. Это - своеобразное приспособление для ловли личинок поденок, мелких ракообразных и тому подобной живой добычи.

Размножение и развитие. Наряду с ползающими личинками, на экскурсии можно нередко обнаружить чехлики, которые ручейники с обоих концов запечатаны ситовидными крышечками (рис. справа). Это окуклившиеся ручейники, которые заплетают отверстия своих чехликов паутинкой, оставляя свободный проход для воды, но защитив себя от хищников. Обычно окукливание происходит у личинок весною, в наших широтах в мае (ручейник большой) или в июне (личинки с песчаными чехликами). Взрослые насекомые вылетают приблизительно через месяц.

Если на экскурсии удалось найти такой запечатанный чехлик, то его можно вскрыть, чтобы рассмотреть заключенную внутри куколку, если она уже успела сформироваться. Куколка совершенно непохожа на личинку и имеет очень своеобразный вид (рис. 240). Она обладает зачатками крыльев, очень длинными усиками, большими глазами и огромными жвалами, при помощи которых она, покидая при дальнейшем развитии свое убежище, разрушает крышечку чехлика. На брюшке заметны тонкие нитевидные жабры.

Куколка ручейника Limnophilus. Ест. вел.

Куколка снабжена длинными плавательными ногами. На заднем конце тела куколки имеются длинные щетинки, при помощи которых она прочищает отверстие в ситовидной крышечке, легко забиваемое илом, и этим обеспечивает доступ свежей воды. Отверстие передней ситовидной крышечки прочищается при помощи щетинок, сидящих на верхней губе, а также, может быть, при помощи удлиненных челюстей.

Пуская в ход этот аппарат, куколка совершает внутри чехлика ритмические маятникообразные движения. Созревшая куколка покидает свое убежище, прогрызая чехлик. Замечательно, что она в течение нескольких минут после освобождения из чехлика свободно плавает по поверхности воды. Здесь она сбрасывает шкурку и превращается во взрослого ручейника, который вскоре подымается на воздух.
Следует заметить, что интересное явление кратковременного плавания куколки, как и процесс вылупления взрослого насекомого, на экскурсии удается наблюдать крайне редко. Это явление требует пристальных, аквариумных наблюдений. Но сравнительно часта приходится вылавливать сачком из воды мертвых совершенно зрелых куколок без чехлика. Объясняется это тем, что вышедшая из чехлика куколка быстро погибает, если она не находит выхода из воды. Помимо этого часто встречаются плавающие на поверхности воды куколочные шкурки.
Икра различных ручейников: спирального, кольцеобразного и пальцевидного типа (Triaenodes, Phryganea, Glyphotaelius). Ест. вел.

И около 600 родов , широко распространенных на всех континентах, кроме Антарктиды , и на многих океанических островах. Наука о ручейниках называется трихоптерология . Предполагается, что мировая фауна может содержать до 50 тысяч видов ручейников.

Trichoptera являются близкородственными для отряда Lepidoptera , и вместе два отряда формируют надотряд Amphiesmenoptera , или «покрытокрылые»; однако Trichoptera обладают наиболее примитивными признаками.

Взрослые насекомые напоминают небольших неярко окрашенных ночных бабочек, но их тело и особенно передние крылья покрыты волосками (а не чешуйками, как у бабочек). что и дало название Trichoptera : латинизированные греческие thrix (θρίξ ) - волосок и pteron (πτερόν ) - крыло. У некоторых видов самки спускаются под воду для яйцекладки. Встречаются обычно в окрестностях водоемов, где обитают их личиночные стадии. Превращение полное. Личинки и куколки у подавляющего большинства видов живут в воде или обитают в толще дна водоемов, в редких случаях постоянно обитают вне воды или живут у побережий в морской воде.

Морфология

Голова округлая, гипогнатного типа - ротовое отверстие направлено вниз, с 2 крупными фасеточными глазами по бокам и нередко с 2-3 простыми глазками на верхней и передней поверхностях. Теменные глазки приближены к краям сложных глаз, их оптические линзы направлены в стороны. Лобный глазок расположен между основаниями усиков и направлен вперед, у некоторых ручейников из семейств (Hydroplilidae ) он может исчезать, и остаются только теменные глазки. На голове находятся хорошо развитые волосковые бородавки, выступающие над её поверхностью.

Ручейники легко узнаваемы по ряду признаков. Ротовой аппарат взрослых редуцирован, при этом мандибулы (верхние челюсти) не функциональны или рудиментарны, но могут быть заметны максиллярные (нижнечелюстные) и лабиальные (губные) пальпы. Помимо этого, взрослые насекомые имеют хорошо развитый хоботок (синапоморфия отряда), сформированный слиянием гипофаринкса и лабиума и используемый некоторыми видами для всасывания жидкостей.

Усики нитевидные, по длине обычно сравнимы с передними крыльями, иногда заметно короче или гораздо длиннее (Macronematinae , Leptoceridae ). Как правило, хорошо выражены максиллярные щупики (у самок почти всегда пятичлениковые, у самцов от 5 до 2 члеников), а также лабиальные щупики.

Грудь состоит из короткой суженной переднегруди, хорошо развитой среднегруди, укороченной заднегруди. Тазики ног ручейников сильно удлинены, сросшиеся с грудью, функционально входят в состав последней. Лапки длинные, пятичлениковые. Брюшко состоит из 10 сегментов, первый тергит трапециевидный, первый стернит может быть не развит. Кроме того, на стернитах V-VII сегментов обычно располагаются отверстия феромонных желез. Стерниты могут нести полоски утолщенной кутикулы - сутуры.

Крылья перепончатые, развиты на средне- и заднегруди. Передние длиннее задних. Как и тело, они покрыты волосками, иногда участки крыльев могут быть покрыты щетинками. Этот признак отражен и в их названии, означающем «волосокрылые». По краям крыльев развита краевая бахрома из волосков или волосковидных чешуек, размер этой бахромы у мелких видов может более чем в 2 раза превышать ширину заднего крыла. Жилкование представлено в основном продольными жилками, разделенными широкими промежутками полями. Крылья всегда складываются «домиком».

Жизненный цикл

Личиночные стадии ручейников - водные, обнаруживаются в озерах, реках и ручьях по всему свету и являются необходимыми компонентами пищевых цепей в этих пресноводных экосистемах . Взрослые ручейники, в отличие от личинок, наземные, почти не питаются, срок их жизни ограничен одной-двумя неделями. Для многих из этих насекомых свойствен характерный неприятный запах, вызываемый выделениями специфических желез . Этот запах может служить репеллентом для врагов ручейников, например для птиц.

Реже встречаются личинки, которые не имеют чехликов, - так называемые камподеовидные личинки. Такие личинки в основном являются хищниками, строящими особые ловчие сети из тонких паутинных нитей. Такие сети, имеющие вид воронок, располагаются широким отверстием против течения и прикрепляются неподвижно к водным растениям, камням и другим подводным предметам.

Куколка

Личинка окукливается под водой в построенном ей чехлике. Куколка обладает зачатками крыльев, очень длинными усиками, большими глазами и огромными жвалами, при помощи которых она разрушает крышечку чехлика. На брюшке заметны тонкие нитевидные жабры. Куколка может быть снабжена длинными плавательными ногами. На заднем конце тела куколки имеются длинные щетинки, при помощи которых она прочищает отверстие в ситовидной крышечке, легко забиваемое илом, и этим обеспечивает доступ свежей воды. Отверстие передней ситовидной крышечки прочищается при помощи щетинок, сидящих на верхней губе, а также, может быть, при помощи удлиненных челюстей. Для выхода имаго куколка всплывает на поверхность, действуя как веслами гребными средними ногами. Взрослые насекомые вылетают приблизительно через месяц.

Классификация

На основе разнообразия личинок выделяют две группы семейств Trichoptera . Группа Annulipalpia включает в себя те семейства ручейников, личинки которых строят сети (служат для ловли добычи и укрытия). Личинки семейств Rhyacophillidae и Hydrobiosidae не образую личиночных чехликов, но куколка находится внутри куполообразной постройки из минеральных фрагментов. Hydroptilidae - личинки свободноживущие вплоть до последней стадии, после чего они строят чехлик, который может быть свободным или прикрепленным к субстрату. Внутри него происходит окукливание. У личинок семейства Glossosomatidae чехлик похож на чехлики других Annulipalpia , однако личинка протягивает под куполом поперечную нить, что позволяет личинке перетаскивать домик. С каждой новой стадией личинка строит новый чехлик, а затем строится новый чехлик для окукливания. При этом нить удаляется и чехлик крепится к субстрату. Группа семейств Intgripalpia строят по большей части трубчатые чехлики. Материал для постройки и тип конструкции видоспецефичны. Личинка подвижна и достраивает домик с каждой личиночной стадией. Крупнейший род ручейников Chimarra Stephens 1829 (Philopotamidae) ) включает более 780 видов .

• Подотряд Annulipalpia
  • Hydropsychoidea : Arctopsychidae - Dipseudopsidae - Ecnomidae - †Electralbertidae - Hyalopsychidae - Hydropsychidae - Polycentropodidae - Psychomyiidae - Xiphocentronidae
  • †Necrotaulioidea : Necrotauliidae
  • Philopotamoidea : Philopotamidae - Stenopsychidae
  • Rhyacophiloidea : Glossosomatidae - Hydrobiosidae - Hydroptilidae - †Prorhyacophilidae - Rhyacophilidae
• Подотряд Integripalpia
  • Leptoceroidea : Atriplectididae - Calamoceratidae - Kokiriidae - Leptoceridae - Limnocentropodidae - Molannidae - Odontoceridae - Philorheithridae
  • Limnephiloidea : Apataniidae - Brachycentridae - Goeridae - Lepidostomatidae - Limnephilidae - Oeconesidae - Pisuliidae - Rossianidae - †Taymyrelectronidae - Uenoidae
  • Phryganeoidea : †Baissoferidae - †Dysoneuridae - †Kalophryganeidae - Phryganeidae - Phryganopsychidae - Plectrotarsidae
  • Sericostomatoidea : Anomalopsychidae - Antipodoeciidae - Barbarochthonidae - Beraeidae - Calocidae - Chathamiidae - Conoesucidae - Helicophidae - Helicopsychidae - Hydrosalpingidae - Petrothrincidae - Sericostomatidae - Incertae Sedis
  • Tasimioidea : Tasimiidae
  • †Vitimotaulioidea : Vitimotauliidae
• Incertae Sedis Genera: †Conchindusia - †Folindusia - †Indusia - †Molindusia - †Ostracindusia - †Pelindusia - †Piscindusia - †Quinquania - †Scyphindusia - †Secrindusia - †Terrindusia

Напишите отзыв о статье "Ручейники"

Примечания

Литература

• Holzenthal R. W., Blahnik, R. J., Prather, A. L., and Kjer K. M. // Linneaus Tercentenary: Progress in Invertebrate Taxonomy. Zootaxa . / Zhang, Z.-Q., and Shear, W.A. (Eds).. - 2007. - Т. 1668 . - С. 639-698 (1–766) .
• Kjer, K. M.; Blahnik, R. J.; Holzenthal, R. W. 2002: Phylogeny of Caddisflies (Insecta, Trichoptera). // Zoologica scripta, 31: 83–91.
• Schmid, F. 1998: Genera of the Trichoptera of Canada and Adjoining or Adjacent United States. - National Research Council of Canada, Ottawa.
• Ward, J. B. 1999: An annotated checklist of the caddis (Trichoptera) of the New Zealand subregion. // Records of the Canterbury Museum, 13: 75–95.
• А. В. Мартынов. Ручейники (т.1). - Ленинград, изд-во Академии Наук, 1934.

Ссылки

Отрывок, характеризующий Ручейники

Ветер стих, черные тучи низко нависли над местом сражения, сливаясь на горизонте с пороховым дымом. Становилось темно, и тем яснее обозначалось в двух местах зарево пожаров. Канонада стала слабее, но трескотня ружей сзади и справа слышалась еще чаще и ближе. Как только Тушин с своими орудиями, объезжая и наезжая на раненых, вышел из под огня и спустился в овраг, его встретило начальство и адъютанты, в числе которых были и штаб офицер и Жерков, два раза посланный и ни разу не доехавший до батареи Тушина. Все они, перебивая один другого, отдавали и передавали приказания, как и куда итти, и делали ему упреки и замечания. Тушин ничем не распоряжался и молча, боясь говорить, потому что при каждом слове он готов был, сам не зная отчего, заплакать, ехал сзади на своей артиллерийской кляче. Хотя раненых велено было бросать, много из них тащилось за войсками и просилось на орудия. Тот самый молодцоватый пехотный офицер, который перед сражением выскочил из шалаша Тушина, был, с пулей в животе, положен на лафет Матвевны. Под горой бледный гусарский юнкер, одною рукой поддерживая другую, подошел к Тушину и попросился сесть.
– Капитан, ради Бога, я контужен в руку, – сказал он робко. – Ради Бога, я не могу итти. Ради Бога!
Видно было, что юнкер этот уже не раз просился где нибудь сесть и везде получал отказы. Он просил нерешительным и жалким голосом.
– Прикажите посадить, ради Бога.
– Посадите, посадите, – сказал Тушин. – Подложи шинель, ты, дядя, – обратился он к своему любимому солдату. – А где офицер раненый?
– Сложили, кончился, – ответил кто то.
– Посадите. Садитесь, милый, садитесь. Подстели шинель, Антонов.
Юнкер был Ростов. Он держал одною рукой другую, был бледен, и нижняя челюсть тряслась от лихорадочной дрожи. Его посадили на Матвевну, на то самое орудие, с которого сложили мертвого офицера. На подложенной шинели была кровь, в которой запачкались рейтузы и руки Ростова.
– Что, вы ранены, голубчик? – сказал Тушин, подходя к орудию, на котором сидел Ростов.
– Нет, контужен.
– Отчего же кровь то на станине? – спросил Тушин.
– Это офицер, ваше благородие, окровянил, – отвечал солдат артиллерист, обтирая кровь рукавом шинели и как будто извиняясь за нечистоту, в которой находилось орудие.
Насилу, с помощью пехоты, вывезли орудия в гору, и достигши деревни Гунтерсдорф, остановились. Стало уже так темно, что в десяти шагах нельзя было различить мундиров солдат, и перестрелка стала стихать. Вдруг близко с правой стороны послышались опять крики и пальба. От выстрелов уже блестело в темноте. Это была последняя атака французов, на которую отвечали солдаты, засевшие в дома деревни. Опять всё бросилось из деревни, но орудия Тушина не могли двинуться, и артиллеристы, Тушин и юнкер, молча переглядывались, ожидая своей участи. Перестрелка стала стихать, и из боковой улицы высыпали оживленные говором солдаты.
– Цел, Петров? – спрашивал один.
– Задали, брат, жару. Теперь не сунутся, – говорил другой.
– Ничего не видать. Как они в своих то зажарили! Не видать; темь, братцы. Нет ли напиться?
Французы последний раз были отбиты. И опять, в совершенном мраке, орудия Тушина, как рамой окруженные гудевшею пехотой, двинулись куда то вперед.
В темноте как будто текла невидимая, мрачная река, всё в одном направлении, гудя шопотом, говором и звуками копыт и колес. В общем гуле из за всех других звуков яснее всех были стоны и голоса раненых во мраке ночи. Их стоны, казалось, наполняли собой весь этот мрак, окружавший войска. Их стоны и мрак этой ночи – это было одно и то же. Через несколько времени в движущейся толпе произошло волнение. Кто то проехал со свитой на белой лошади и что то сказал, проезжая. Что сказал? Куда теперь? Стоять, что ль? Благодарил, что ли? – послышались жадные расспросы со всех сторон, и вся движущаяся масса стала напирать сама на себя (видно, передние остановились), и пронесся слух, что велено остановиться. Все остановились, как шли, на середине грязной дороги.
Засветились огни, и слышнее стал говор. Капитан Тушин, распорядившись по роте, послал одного из солдат отыскивать перевязочный пункт или лекаря для юнкера и сел у огня, разложенного на дороге солдатами. Ростов перетащился тоже к огню. Лихорадочная дрожь от боли, холода и сырости трясла всё его тело. Сон непреодолимо клонил его, но он не мог заснуть от мучительной боли в нывшей и не находившей положения руке. Он то закрывал глаза, то взглядывал на огонь, казавшийся ему горячо красным, то на сутуловатую слабую фигуру Тушина, по турецки сидевшего подле него. Большие добрые и умные глаза Тушина с сочувствием и состраданием устремлялись на него. Он видел, что Тушин всею душой хотел и ничем не мог помочь ему.
Со всех сторон слышны были шаги и говор проходивших, проезжавших и кругом размещавшейся пехоты. Звуки голосов, шагов и переставляемых в грязи лошадиных копыт, ближний и дальний треск дров сливались в один колеблющийся гул.
Теперь уже не текла, как прежде, во мраке невидимая река, а будто после бури укладывалось и трепетало мрачное море. Ростов бессмысленно смотрел и слушал, что происходило перед ним и вокруг него. Пехотный солдат подошел к костру, присел на корточки, всунул руки в огонь и отвернул лицо.
– Ничего, ваше благородие? – сказал он, вопросительно обращаясь к Тушину. – Вот отбился от роты, ваше благородие; сам не знаю, где. Беда!
Вместе с солдатом подошел к костру пехотный офицер с подвязанной щекой и, обращаясь к Тушину, просил приказать подвинуть крошечку орудия, чтобы провезти повозку. За ротным командиром набежали на костер два солдата. Они отчаянно ругались и дрались, выдергивая друг у друга какой то сапог.
– Как же, ты поднял! Ишь, ловок, – кричал один хриплым голосом.
Потом подошел худой, бледный солдат с шеей, обвязанной окровавленною подверткой, и сердитым голосом требовал воды у артиллеристов.
– Что ж, умирать, что ли, как собаке? – говорил он.
Тушин велел дать ему воды. Потом подбежал веселый солдат, прося огоньку в пехоту.
– Огоньку горяченького в пехоту! Счастливо оставаться, землячки, благодарим за огонек, мы назад с процентой отдадим, – говорил он, унося куда то в темноту краснеющуюся головешку.
За этим солдатом четыре солдата, неся что то тяжелое на шинели, прошли мимо костра. Один из них споткнулся.
– Ишь, черти, на дороге дрова положили, – проворчал он.
– Кончился, что ж его носить? – сказал один из них.
– Ну, вас!
И они скрылись во мраке с своею ношей.
– Что? болит? – спросил Тушин шопотом у Ростова.
– Болит.
– Ваше благородие, к генералу. Здесь в избе стоят, – сказал фейерверкер, подходя к Тушину.
– Сейчас, голубчик.
Тушин встал и, застегивая шинель и оправляясь, отошел от костра…
Недалеко от костра артиллеристов, в приготовленной для него избе, сидел князь Багратион за обедом, разговаривая с некоторыми начальниками частей, собравшимися у него. Тут был старичок с полузакрытыми глазами, жадно обгладывавший баранью кость, и двадцатидвухлетний безупречный генерал, раскрасневшийся от рюмки водки и обеда, и штаб офицер с именным перстнем, и Жерков, беспокойно оглядывавший всех, и князь Андрей, бледный, с поджатыми губами и лихорадочно блестящими глазами.
В избе стояло прислоненное в углу взятое французское знамя, и аудитор с наивным лицом щупал ткань знамени и, недоумевая, покачивал головой, может быть оттого, что его и в самом деле интересовал вид знамени, а может быть, и оттого, что ему тяжело было голодному смотреть на обед, за которым ему не достало прибора. В соседней избе находился взятый в плен драгунами французский полковник. Около него толпились, рассматривая его, наши офицеры. Князь Багратион благодарил отдельных начальников и расспрашивал о подробностях дела и о потерях. Полковой командир, представлявшийся под Браунау, докладывал князю, что, как только началось дело, он отступил из леса, собрал дроворубов и, пропустив их мимо себя, с двумя баталионами ударил в штыки и опрокинул французов.
– Как я увидал, ваше сиятельство, что первый батальон расстроен, я стал на дороге и думаю: «пропущу этих и встречу батальным огнем»; так и сделал.
Полковому командиру так хотелось сделать это, так он жалел, что не успел этого сделать, что ему казалось, что всё это точно было. Даже, может быть, и в самом деле было? Разве можно было разобрать в этой путанице, что было и чего не было?
– Причем должен заметить, ваше сиятельство, – продолжал он, вспоминая о разговоре Долохова с Кутузовым и о последнем свидании своем с разжалованным, – что рядовой, разжалованный Долохов, на моих глазах взял в плен французского офицера и особенно отличился.
– Здесь то я видел, ваше сиятельство, атаку павлоградцев, – беспокойно оглядываясь, вмешался Жерков, который вовсе не видал в этот день гусар, а только слышал о них от пехотного офицера. – Смяли два каре, ваше сиятельство.
На слова Жеркова некоторые улыбнулись, как и всегда ожидая от него шутки; но, заметив, что то, что он говорил, клонилось тоже к славе нашего оружия и нынешнего дня, приняли серьезное выражение, хотя многие очень хорошо знали, что то, что говорил Жерков, была ложь, ни на чем не основанная. Князь Багратион обратился к старичку полковнику.
– Благодарю всех, господа, все части действовали геройски: пехота, кавалерия и артиллерия. Каким образом в центре оставлены два орудия? – спросил он, ища кого то глазами. (Князь Багратион не спрашивал про орудия левого фланга; он знал уже, что там в самом начале дела были брошены все пушки.) – Я вас, кажется, просил, – обратился он к дежурному штаб офицеру.