Отдел золотистые водоросли (Cbrysophyta)
Золотистые водоросли представлены в основном одноклеточными организмами, хотя среди них имеются и колониальные, и многоклеточные формы.
Представители этого отдела широко распространены в пресных водоемах всех климатических зон земного шара, но чаще встречаются в умеренных широтах. Есть среди золотистых виды, которые обитают в морях и соленых озерах, а очень немногие - в загрязненных водах.
Некоторые из золотистых водорослей, например Coccolithus buxleyi, широко распространены в океане от Антарктики до Шпицбергена и являются важнейшими продуцентами органического вещества (1 л воды содержит до 100 млн клеток).
Внутреннее строение клеток всех золотистых водорослей однотипно. В протопласте имеется одно ядро, одна или две пульсирующие вакуоли и один или два корытовидных хлоропласта, располагающихся вдоль стенок клеток. У некоторых видов на хлоропластах можно увидеть красный глазок.
В хлоропластах водорослей этого отдела помимо хлорофилла содержатся каротин и ксантофиллы, придающие им золотисто-желтый цвет. Живые клетки золотистых водорослей очень красиво смотрятся под микроскопом - как будто каждая их них отражает солнечный лучик. Однако при отмирании клеток желтые пигменты растворяются в воде, и золотистая окраска сменяется зеленой (становится виден хлорофилл).
В процессе фотосинтеза в клетках золотистых водорослей вместо крахмала образуется углевод хризоламинарин.)
Наружные покровы клеток этих организмов очень разнообразны. У наиболее примитивных видов клетка одета нежным перипластом, позволяющим образовывать выпячивания разной формы (ризоподии, псевдоподии и пр.), у других плазмалемму покрывает твердая целлюлозная оболочка, иногда сильно ослизняющаяся. Клетки многих видов золотистых водорослей снабжены жгутиками, форма, строение и количество которых являются важными систематическими признаками. У некоторых на поверхности клетки откладываются известковые образования - кокколиты
- различных форм и размеров, а у предствителей подкласса силикофлагеллят, или кремниевых жгутиконосцев, имеется внутренний кремниевый скелет. Разнообразие строения этих скелетов позволяет использовать остатки тех или иных форм ископаемых силикофлагеллят для определения возраста содержащих их геологических пород.
У более высокоразвитых представителей отдела золотистых водорослей клетки одеты панцирем, состоящим из кремниевых чешуек (иногда несущих шипы), или заключены в домики, через
отверстия которых наружу выходят жгутики или псевдоподии.
Вегетативное размножение у золотистых водорослей - продольное деление клетки или распад колонии на части, бесполое - осуществляется зооспорами, амебоидными клетками или апланоспорами. Половой процесс (клетки золотистых водорослей диплоидны) - изогамия, конъюгация. В результате полового процесса, а также в неблагоприятных условиях, образуются цисты с толстой оболочкой, содержащей кремний.
Примерно одинаковый набор пигментов и состав запасных веществ, а главное - присутствие кремния в оболочках вегетативных клеток и цист, свидетельствуют о возможном родстве золотистых водорослей с диатомовыми, желто-зелеными и бурыми.
На поверхности луж и мелких лесных прудов иногда можно наблюдать матовую золотистую пленку, состоящую из множества (до 40 000 на 1 мм2 поверхности) цист одноклеточной золотистой водоросли хромулины (Chromulina ). Оболочки этих клеток-цист не смачиваются водой и поэтому погружены в воду только своей нижней частью. При прорастании цисты из нее выходит несколько подвижных особей, тело которых представляет собой округлую клетку, покрытую тонкой оболочкой и способную изменять форму и иногда образовывать псевдоподии. В световой микроскоп у подвижных клеток хромулины можно различить жгутик. На самом деле жгутиков два, но второй настолько мал, что обнаружить его можно лишь с помощью электронного микроскопа.
Увидеть оба жгутика можно, разглядывая в микроскоп клетки охромонаса (Ochromonas ) - другой одноклеточной золотистой водоросли , встречающейся в планктоне прудов. Ее округлая или овальная клетка покрыта тонкой клеточной оболочкой и также способна образовывать псевдоподии. Жгутики расположены на переднем конце клетки и имеют неодинаковую длину. При этом длинный - перистый, а короткий - гладкий. В клетках охромонаса, как и других золотистых водорослей, можно различить один или два хлоропласта, пульсирующие вакуоли, глазок и скопления хризоламинарина в нижней части клетки.
Из многоклеточных (нитчатых) форм золотистых водорослей в озерах, прудах и болотах можно встретить феотамнион (Phaeothamnion ). Эта водоросль, имеющая вид ветвящегося прямостоячего кустика, растет, как эпифит, на высших водных растениях.
К отделу золотистых относятся водоросли, преимущественно микроскопические, хлоропласты которых окрашены в золотисто-желтый цвет. Из пигментов здесь обнаружены хлорофилл а, однажды - хлорофилл е и много каротиноидов, в том числе каротин и несколько ксантофиллов, больше всего золотистого фукоксантина. В зависимости от соотношения этих пигментов окраска золотистых водорослей может приобретать различные оттенки: от чисто-золотисто-желтой до зеленовато-желтой и зеленовато-бурой.
Необычайно красочную картину представляют живые клетки золотистых водорослей при рассматривании их в ярко освещенном поле зрения микроскопа,- как будто каждая из них отражает солнечный лучик. Однако при отмирании клеток золотистая окраска хроматофоров исчезает и они становятся зелеными в связи с растворением в воде желтых пигментов и демаскировкой хлорофилла.
В процессе фотосинтеза в клетках золотистых водорослей вместо крахмала вырабатывается особый углевод - лейкозин.
Распространены золотистые водоросли по всему земному шару, но чаще встречаются в умеренных широтах. Живут преимущественно в чистых пресных водах и особенно характерны для кислых вод сфагновых болот. Небольшое число их обитает в морях и соленых озерах, значительно реже встречаются они в загрязненных водах. В почвах представлены единичными видами.
Развиваются золотистые водоросли обычно в холодную пору года: ранней весной, поздней осенью и зимой. Большинство золотистых водорослей - типичные представители планктона, в основном это активные планктеры (рис. 68, 4-8, 69,1,4). Некоторые живут в поверхностной пленке натяжения воды, будучи представителями нейстона (рис. 68, 1-3). Среди золотистых водорослей много эпифитных форм (рис. 74), реже встречаются собственно бентосные формы (рис. 73).
, 
, 
, 
Золотистые водоросли характеризуются большим морфологическим разнообразием. В пределах этой группы представлены почти все основные типы структуры тела водорослей: амебоидная, монадная, пальмеллоидная, коккоидная, нитчатая, разнонитчатая и даже пластинчатая (табл. 6).
Золотистые водоросли бывают одноклеточными (рис. 66 и 68), колониальными (рис. 67 и 69) и многоклеточными (рис. 75). Кроме того, среди них имеется один очень своеобразный представитель с многоядерным талломом в виде голого плазмодия (рис. 67, 3-5).
, 
, , 
Независимо от общего уровня организации тела внутреннее строение клетки золотистых водорослей весьма однотипно (рис. 68,4). В протопласте размещается обычно один или два постенных корытовидных хлоропласта, на которых у некоторых видов можно обнаружить красный глазок или трудно различимый голый пиреноид. Ядро одно, обычно небольших размеров, заметное только после обработки клетки специальными красителями. У некоторых видов, обычно в морфологически передней части клетки, имеется одна или две пульсирующие вакуоли.
В отличие от внутреннего содержимого покровные части клетки у золотистых водорослей обнаруживают исключительное разнообразие. У простейших представителей отдела клетка покрыта нежным перипластом, позволяющим ей производить выпячивания, получившие в зависимости от их формы названия ризоподий, псевдоподий или аксоподий (рис. 66). У большинства золотистых водорослей перипласт более плотный и клетка имеет постоянную форму. Многие виды снабжены жгутиками, строение, число, размеры и расположение которых имеет важное систематическое значение. У высоко организованных представителей отдела клетки покрыты настоящей целлюлозной, обычно двухконтурной оболочкой. У многих видов протопласт клетки находится в «домике» (рис. 68, 6-8) или покрыт панцирем, состоящим из чешуек, несущих на себе шипы или иглы (рис. 68, 5; табл. 7).
, 
Размножаются золотистые водоросли простым делением клетки (рис. 66, 4), а также путем распада колоний или многоклеточного таллома на отдельные части. Наблюдается также бесполое размножение при помощи одножгутиковых или двужгутиковых зооспор (рис. 68, 3; 73, 2; 75, 1, 2), реже амебоидов (рис. 67, 5) или автоспор. Известен также половой процесс в виде типичной изогамии, хологамии или автогамии. В результате полового процесса образуются очень разнообразные по характеру скульптурированности оболочки эндогенные кремнистые цисты (рис. 68, 2; 73, 3), которые помогают золотистым водорослям переживать неблагоприятные условия.
, , ,
Значение золотистых водорослей как фототрофных организмов заключается прежде всего в создании первичной продукции в водоемах и в участии их в цепи питания гидробионтов, в том числе и рыб. Большую роль они играют также в улучшении газового режима водоемов и в образовании отложений сапропеля.
Отдел объединяет одноклеточные, колониальные и многоклеточные организмы золотисто-желтого, зеленовато-желтого, буровато-зеленого цвета. Известно около 800 видов.
Преобладает монадный тип структуры таллома. Встречается также амебоидная, пальмеллоидная, коккоидная, нитчатая, разнонитчатая и пластинчатая структура.
Клетка в большинстве случаев покрыта плазмаллемой, на которой часто образуются кремнеземные чешуйки, формирующие панцирь. Некоторые хризофиты имеют целлюлозную или целлюлозно-пектиновую оболочку, иногда покрытую известковыми кокколитами, или кремнеземными чешуйками, а также инкрустированную солями железа. У некоторых видов клетки находятся в домике, через отверстия которых выходят жгутики, или псевдоподии. У силикофлагеллат имеется внутренний кремневый скелет.
У клеток большинства золотистых водорослей обычно два жгутика. Один из жгутиков иногда редуцирован. Двигательный жгутик покрыт мастигонемами. Один из жгутиков на проксимальном конце имеет парабазальное тело. Для переходной зоны жгутика характерно четырех-, пятивитковое спиральное тело, расположенное между периферическими и центральными микротрубочками. Существуют виды с тремя жгутиками, один из них – гаптонема служит для прикрепления к субстрату.
Хроматофоры пластинчатые, корытовидные, лентовидные, дисковидные, звездчатые и другой формы, расположены в клетке по одному-два, реже их больше. Для ультраструктуры хроматофоров характерна сложная оболочка. Ламеллы хроматофоров обычно трехтилакоидные. Опоясывающая ламелла имеется или отсутствует. Хроматофоры содержат хлорофиллы а и с и избыток каротиноидов (β- каротина и ксантофиллов – фукоксантина, лютеина, антероксантина и др.). В хроматофорах находятся пиреноиды, обычно голые. Продукты ассимиляции – хризоламинарин и масла, реже волютин и гликоген.
Ядро обычно одно, расположено чаще в передней части клетки, имеет ядрышко. На хроматофоре, непосредственно под боковым жгутиком, несущим фоторецептор, расположена стигма. Вакуолярный аппарат состоит из сократительных вакуолей и пузул. Некоторые представители хризофитов имеют стрекательные органеллы – дискоболоциты, при выстреливании выбрасывающие жесткие нити с желатиновой головкой. На поперечных срезах дискоболоциты имеют овальную форму и почти полностью заполнены фибриллярным веществом; на дистальном конце обнаруживается кольцо из электронноплотного материала.
Размножение вегетативное (продольное деление клетки надвое, фрагментация колонии или многоклеточного таллома на отдельные части), бесполое (одножгутиковыми или двужгутиковыми зооспорами, амебоидами, апланоспорами). Половой процесс встречается редко, представлен в виде хологамии, изогамии, автогамии. В результате полового процесса и при неблагоприятных условиях образуются эндогенные или эндоплазматические цисты, имеющие толстую окремневшую оболочку, в которой есть пора, закрытая пробочкой.
Золотистые водоросли – очень древняя группа организмов, возникшая от жгутиковых или амебовидных предков. Остатки их известны из кембрия, а более совершенных форм – из мела. По набору пигментов, составу продуктов ассимиляции, наличию кремния в оболочках вегетативных клеток и цист золотистые водоросли сходны с желтозелеными, диатомовыми. Менее вероятны родственные связи золотистых водорослей с бурыми.
Золотистые водоросли распространены в водоемах и водотоках разных типов. Типичным их местообитанием являются сфагновые болота с кислой реакцией воды. Нередко хризофиты встречаются в прудах, старицах рек, озерах, водохранилищах, реже в ручьях и реках. Обычно золотистые водоросли обитают в чистой воде и в холодное время года – весной, осенью и даже зимой подо льдом. Золотистые водоросли развиваются в планктоне, бентосе и нейстоне. Большинство из них – типичные планктеры, которые могут вызывать «цветение» воды. Среди золотистых есть и эпифитные формы.
Золотистые водоросли принимают участие в создании первичной продукции в водоемах, служат пищей для простейших водных животных. Отмирая, они опускаются на дно водоемов, участвуя в накоплении органического ила – сапропеля. Многие хризофиты можно использовать как индикаторные организмы на чистую воду. При массовом развитии («цветении» воды) отдельные виды ухудшают ее качество. Так, например, массовое размножение синуры придает воде неприятный запах рыбьего жира.
Класс Хризофициевые (Chrysophyceae ), или Гетерохризофициевые (Heterochrysophyceae )
Водоросли с различным типом структуры тела: монадным, амебоидным, пальмеллоидным, коккоидным и трихальным.
Порядок хризомонадальные (Chrysomonadales ) . К порядку относятся многочисленные одноклеточные и колониальные организмы, имеющие один или два жгутика. Это большей частью пресноводные формы, обычно развивающиеся в чистых водах в холодное время года. Большинство этих водорослей обитают в планктоне и могут вызывать бурое «цветение» воды.
Род хромулина (Chromulina) . Клетки округлые или веретеновидные, покрыты перипластом. Один жгутик выходит из карманообразного впячивания наружу, второй – недоразвитый, может быть выявлен только с помощью электронного микроскопа. В клетке имеются ядро, один-два хроматофора, пульсирующие вакуоли, иногда стигма, запасные вещества. Клетка хромулины способна слабо метаболировать, иногда давать псевдоподии. У некоторых видов отмечается длительная пальмеллевидная стадия. Клетки хромулины могут легко превращаться в золотисто-желтые цисты, которые в виде матово-золотистой пленки в огромных количествах развиваются на поверхности мелких лесных прудов или луж. При прорастании цисты из ее поры в воду выходит несколько монадных клеток.
Преимущественно в загрязненных водах прудов и других водоемов довольно часто живут виды рода охромонас (O chromonas ), имеющие по два гетероконтных и гетероморфных хорошо развитых жгутика.
Род малломонас (Mallomonas ). Как одноклеточные организмы довольно часто встречаются в пресноводном планктоне чистых вод. На плотном пектиновом перипласте в виде панциря черепицеобразно и по спирали расположены кремневые чешуйки, у многих видов с длинными тонкими кремневыми иглами. Один жгутик хорошо развитый, другой – редуцированный. У видов рода малломонас отмечен половой процесс в виде хологамии, причем клетки сливаются задними концами.
Род синура (Synura ). Представлен свободноплавающими шаровидными колониями. Обратнояйцевидные клетки соединены в центре колонии приостренными задними концами, а их передние концы с двумя гетероконтными и гетероморфными жгутиками направлены кнаружи. На пектиновой оболочке клеток имеются кремневые чешуйки. В клетке находятся ядро, два пластинчатых хроматофора, пульсирующие вакуоли, запасные вещества.
Клетки в колонии постоянно делятся в продольном направлении. Молодые колонии образуются в результате распада старых колоний. Новые колонии могут формироваться и из одной клетки, вышедшей из старой колонии. Изредка встречается половой процесс в виде хологамии, клетки копулируют задними концами.
Род динобрион (Dinobryon ). Объединяет виды преимущественно свободноплавающих древовидных колоний. Одетая цитоплазматической мембраной клетка находится в бокаловидном целлюлозном домике и прикрепляется к одной стороне стенки домика сократительным стебельком. От переднего расширенного конца клетки отходят и выходят за пределы домика два гетероконтных и гетероморфных жгутика. В клетке содержатся ядро, два обычно различающихся по длине хроматофора, стигма, пульсирующие вакуоли, запасные вещества.
При размножении клетка в домике делится в продольном направлении, и у колониальных форм одна остается в старом домике, а другая выходит наружу и прикрепляется к внутренней поверхности (у широкого отверстия), вырабатывая собственный домик. Иногда обе дочерние клетки могут выходить из домика. В результате таких делений формируются разветвленные различным образом колонии. В домиках нередко образуются цисты (статоспоры), часть из которых является результатом полового процесса.
Порядок ризохризидальные (Rhizochrysidales ). Водоросли с ризоподиальной структурой таллома. Почти все живут в пресных водах: в планктоне, нейстоне, перифитоне, бентосе. Встречаются в планктоне рек, озер, стариц, болот.
Род хризамеба (Chrysamоe ba ). Клетки овальные, с ризоподиями. У некоторых видов имеется короткий малоподвижный жгутик. В цитоплазме клетки расположены ядро, два постенных корытовидных хроматофора, пульсирующие вакуоли, запасные вещества. Питается хризамеба автотрофно и гетеротрофно, захватывая ризоподиями твердые частицы пищи. Размножается вегетативно путем простого деления клетки надвое. В процессе деления могут появляться и бесцветные хризамебы, не имеющие хроматофоров.
Род хризопиксис (Chry s op yx is ). Виды рода имеют яйцевидный или грушевидный домик, прикрепленный обычно к нитям конъюгат.
Порядок хризокапсальные (Chrysocapsales ). Таллом у хризокапсальных пальмеллоидной структуры. Он нарастает за счет деления клеток. Клетки, вышедшие из слизи, превращаются в зооспоры. Последние теряют жгутики, окружаются слизью, формируя новые пальмеллоидные талломы. Наиболее крупный представитель порядка Hydrurus foetidus. Встречается в быстротекущих горных речках и ручьях с холодной водой. Колонии представляют собой слизистые, обильно ветвящиеся, рыжеватые тяжи до 30 см в длину, которые прикрепляются к субстрату основанием. В колониях можно увидеть главный ствол и обильно ветвящиеся боковые ветви. В кончиках каждого ответвления имеется по одной верхушечной клетке, за счет деления которых растет главный ствол (главная ось) и его ответвления. В клетках расположены ядро, корытовидный хроматофор с одним пиреноидом, сократительные вакуоли и глыбки запасных веществ. При бесполом размножении из неприятно пахнущей слизи выходят зооспоры. Они образуются из клеток боковых ветвей и имеют тетраэдрическую форму. Хорошо развитый жгутик отходит от середины одной из сторон зооспоры. В конечных разветвлениях таллома могут формироваться шаровидные цисты.
Порядок хризосферальные (Chrysosp aeriales ). К порядку хризосферальные относятся одноклеточный и колониальные золотистые водоросли с коккоидной структурой таллома. Простейшие формы хризосферальных могут иметь стигму и сократительные вакуоли. Размножаются зооспорами или апланоспорами.
Типичный представитель порядка – хризосфера (Chrysosphаera ). Виды рода произрастают на различных нитчатых водорослях. Клетки почти шаровидные, обычно одиночные или в виде небольших групп. Под гладкой целлюлозной оболочкой расположены два пластинчатых хроматофора. При бесполом размножении в клетке образуется 2–4 автоспоры, реже – зооспоры, с двумя хроматофорами, стигмой и сократительными вакуолями.
Порядок феотамниальные (Phaeothamniales ). К порядку феотамниальные относятся нитчатые и пластинчатые организмы, живущие преимущественно в пресных водах. На нитчатых водорослях, водных высших растениях произрастает феотамнион (Phaeоthamnion ) . Таллом в виде ветвящегося прямостоячего кустика, ветви которого состоят из одного ряда цилиндрических клеток. При размножении в каждой клетке кустистого таллома может образоваться от 4 до 8 двужгутиковых зооспор. Феотамнион может переходить в пальмелевидное состояние. Таллом в виде пластинки имеет феодермациум (Phaeodermati um ), поселяющийся часто на известковом ложе горных речек и ручьев.
Порядок диктиохальные (Dictyochales ). Клетки покрыты только цитоплазматической мембраной. Форму клетки определяет внутренний кремневый скелет. Представитель – диктиоха (Dictyocha fibula ). Встречается в морском планктоне. Полый скелет диктиохи состоит из базального кольца с радиально расходящимися короткими выростами. Над базальным кольцом имеется апикальное образование. Жгутик расположен возле одного из выростов. Клетка образует псевдоподии. Размножается делением.
Класс Гаптофициевые (Haptophyceae ), или Примнезиофициевые (Prymnesiophyceae )
Клетки этих водорослей, помимо двух жгутиков, имеют неподвижный нитевидный вырост – гаптонему, при помощи которой клетка прикрепляется к субстрату.
Порядок примнезиальные (Prymnesiales ). Клетки имеют длинную гаптонему и два изоконтных и изоморфных жгутика. Сверху клетка покрыта органическими чешуйками или известковыми телами – кокколитами.
Среди представителей этого порядка особого внимания заслуживает род примнезиум (Prymnesium ). Гаптонема этой одноклеточной водоросли прикрепляется к жабрам рыб. Водоросль выделяет токсин с гемолитическим действием, который часто вызывает гибель рыб.
Продолжение. См. No 5, 6, 7, 8/2002
Золотистые водоросли представлены в
основном одноклеточными организмами, хотя среди
них имеются и колониальные, и многоклеточные
формы.
Представители этого отдела широко
распространены в пресных водоемах всех
климатических зон земного шара, но чаще
встречаются в умеренных широтах. Есть среди
золотистых виды, которые обитают в морях и
соленых озерах, а очень немногие – в
загрязненных водах.
Некоторые из золотистых водорослей, например Coccolithus
buxleyi,
широко распространены в океане от
Антарктики до Шпицбергена и являются важнейшими
продуцентами органического вещества (1 л воды
содержит до 100 млн клеток).
Внутреннее строение клеток всех золотистых
водорослей однотипно. В протопласте имеется одно
ядро, одна или две пульсирующие вакуоли и один
или два корытовидных хлоропласта,
располагающихся вдоль стенок клеток. У некоторых
видов на хлоропластах можно увидеть красный
глазок.
В хлоропластах водорослей этого отдела помимо
хлорофилла содержатся каротин и ксантофиллы,
придающие им золотисто-желтый цвет. Живые клетки
золотистых водорослей очень красиво смотрятся
под микроскопом – как будто каждая их них
отражает солнечный лучик. Однако при отмирании
клеток желтые пигменты растворяются в воде, и
золотистая окраска сменяется зеленой
(становится виден хлорофилл).
1 – хризамеба; 2 – малломонада; 3 – динобрион
В процессе фотосинтеза в клетках
золотистых водорослей вместо крахмала
образуется углевод хризоламинарин.)
Наружные покровы клеток этих организмов очень
разнообразны. У наиболее примитивных видов
клетка одета нежным перипластом, позволяющим
образовывать выпячивания разной формы
(ризоподии, псевдоподии и пр.), у других
плазмалемму покрывает твердая целлюлозная
оболочка, иногда сильно ослизняющаяся. Клетки
многих видов золотистых водорослей снабжены
жгутиками, форма, строение и количество которых
являются важными систематическими признаками. У
некоторых на поверхности клетки откладываются
известковые образования – кокколиты
–
различных форм и размеров, а у предствителей
подкласса силикофлагеллят, или кремниевых
жгутиконосцев, имеется внутренний кремниевый
скелет. Разнообразие строения этих скелетов
позволяет использовать остатки тех или иных форм
ископаемых силикофлагеллят для определения
возраста содержащих их геологических пород.
У более высокоразвитых представителей отдела
золотистых водорослей клетки одеты панцирем,
состоящим из кремниевых чешуек (иногда несущих
шипы), или заключены в домики, через отверстия
которых наружу выходят жгутики или псевдоподии.
Вегетативное размножение у золотистых
водорослей – продольное деление клетки или
распад колонии на части, бесполое –
осуществляется зооспорами, амебоидными клетками
или апланоспорами. Половой процесс (клетки
золотистых водорослей диплоидны) – изогамия,
конъюгация. В результате полового процесса, а
также в неблагоприятных условиях, образуются
цисты с толстой оболочкой, содержащей кремний.
Примерно одинаковый набор пигментов и состав
запасных веществ, а главное – присутствие
кремния в оболочках вегетативных клеток и цист,
свидетельствуют о возможном родстве золотистых
водорослей с диатомовыми, желто-зелеными и
бурыми.
На поверхности луж и мелких лесных прудов иногда
можно наблюдать матовую золотистую пленку,
состоящую из множества (до 40 000 на 1 мм2
поверхности) цист одноклеточной золотистой
водоросли хромулины
(Chromulina
). Оболочки
этих клеток-цист не смачиваются водой и поэтому
погружены в воду только своей нижней частью. При
прорастании цисты из нее выходит несколько
подвижных особей, тело которых представляет
собой округлую клетку, покрытую тонкой оболочкой
и способную изменять форму и иногда образовывать
псевдоподии. В световой микроскоп у подвижных
клеток хромулины можно различить жгутик. На
самом деле жгутиков два, но второй настолько мал,
что обнаружить его можно лишь с помощью
электронного микроскопа.
Увидеть оба жгутика можно, разглядывая в
микроскоп клетки охромонаса
(Ochromonas
)
–
другой одноклеточной золотистой водоросли,
встречающейся в планктоне прудов. Ее округлая
или овальная клетка покрыта тонкой клеточной
оболочкой и также способна образовывать
псевдоподии. Жгутики расположены на переднем
конце клетки и имеют неодинаковую длину. При этом
длинный – перистый, а короткий – гладкий. В
клетках охромонаса, как и других золотистых
водорослей, можно различить один или два
хлоропласта, пульсирующие вакуоли, глазок и
скопления хризоламинарина в нижней части клетки.
Из многоклеточных (нитчатых) форм золотистых
водорослей в озерах, прудах и болотах можно
встретить феотамнион
(Phaeothamnion
). Эта
водоросль, имеющая вид ветвящегося
прямостоячего кустика, растет, как эпифит, на
высших водных растениях.
К этому отделу относятся
многоклеточные, преимущественно крупные морские
водоросли, особенно широко распространенные в
холодных водах обоих полушарий. Ни
одноклеточные, ни колониальные формы среди них
неизвестны.
Целлюлоза, из которой состоит стенка клеток
бурых водорослей – ее иногда называют альгулезой
,
по свойствам отличается от целлюлозы высших
растений. Кнаружи от целлюлозной стенки
располагается сильно ослизняющийся пектиновый
слой, образованный в основном альгиновой
кислотой и ее солями и соединениями с белковыми
веществами. Альгиновая кислота – линейный
гетерополисахарид – также обнаружена только у
бурых водорослей.
Клетки бурых водорослей содержат одно ядро,
вакуоли и пристенные хлоропласты различной
формы, которые, помимо собственной оболочки,
окружены сложной системой мембран, находящейся в
прямой связи с оболочкой ядра – «хлоропластной
эндоплазматической сетью».
Окраска водорослей этого отдела обусловлена
наличием большого количества бурых и желтых
пигментов – помимо хлорофиллов а
и с
и
b-каротина в их хлоропластах имеется избыток
бурых ксантофиллов, особенно фукоксантина.
Запасные вещества бурых водорослей –
полисахарид ламинарин
(откладывается вне
хлоропласта в цитоплазме), шестиатомный спирт маннит
и жиры.
Вегетативное размножение у этих водорослей
осуществляется участками таллома. У некоторых
видов для этого имеются так называемые выводковые
почки
(специализированные веточки), легко
отламывающиеся и вырастающие в новые талломы.
Бесполое размножение у большинства бурых
водорослей происходит посредством зооспор,
образующихся в спорангиях, которые развиваются
на диплоидных растениях (спорофитах
) и в
клетках которых перед формированием спор
происходит мейоз (спорическая редукция
).
Гаплоидные зооспоры прорастают в гаметофиты
– гаплоидные растения, на которых образуются
половые органы.
Половой процесс у бурых водорослей может быть
изогамным, гетерогамным или оогамным. Подвижные
клетки представителей этого отдела (как
зооспоры, так и гаметы) имеют грушевидную форму и
два жгутика, прикрепленные сбоку. Один жгутик
перистый и направлен вперед, другой – задний –
гладкий.
У всех бурых водорослей (за исключением
представителей порядка фукусовых, у которых
отсутствует бесполое размножение и все стадии,
кроме гамет, диплоидны) наблюдается чередование
поколений, или смена генераций. Разные типы
жизненного цикла положены в основу деления
отдела бурых водорослей на три класса: Изогенератные,
характеризующиеся изоморфной сменой поколений, Гетерогенератные
,
включающие виды с гетероморфной сменой
генераций, и Циклоспоровые
– с одним
порядком фукусовые, у которых, как уже сказано,
смена генераций отсутствует.
Хотя бурые водоросли встречаются во всех морях
земного шара, их наиболее крупные, в несколько
метров длиной, представители – ламинариевые и
некоторые фукусовые – распространены в морях
умеренной и Приполярной зон. Бурые водоросли –
бентосные организмы, они растут, прикрепившись к
скалам и камням, а в спокойных местах у берега и
на большой глубине могут удерживаться даже на
створках раковин моллюсков и гравии. Встретить
их можно на разной глубине – от литоральной зоны,
где во время отлива они часами находятся вне
воды, до 40–200 м. Например, у Гавайских островов на
глубине 180 м обнаружены виды рода саргассум
(Sargassum
),
а в Адриатическом море ламинария Родригеса
(Laminaria
rodriguezii
) была найдена на глубине 200 м. Но особенно
обильные заросли бурых водорослей наблюдаются
на глубине 6–15 м, где наилучшие условия освещения
и постоянное движение воды (прибой и
поверхностные течения), которое приносит
биогенные вещества к слоевищам и ограничивает
поселение растительноядных животных.
Оторванные от грунта слоевища бурых водорослей
сносятся течением в спокойные места с илистым
дном и продолжают там существовать. Виды с
воздушными пузырями на слоевище, оторвавшись от
грунта, всплывают к поверхности, образуя большие
плавающие скопления, особенно в районах со
стабильным круговым течением, как, например, в
Саргассовом море.
Бурые водоросли – основной источник
органического вещества в прибрежной зоне морей.
Их биомасса в морях умеренных и Приполярных зон
может достигать нескольких десятков килограммов
на 1 м2. Заросли бурых водорослей создают условия
для питания и размножения множеству прибрежных
животных и других водорослей.
Чарльз Дарвин, наблюдавший у берегов Южной
Америки заросли бурой водоросли макроцистиса
(Macrocystis
), писал: «Эти огромные подводные леса
Южного полушария я могу сравнить только с
наземными лесами тропических областей. И
все-таки, если бы в какой-нибудь стране
уничтожить лес, то не думаю, чтобы при этом
погибло хотя бы приблизительно такое количество
видов животных, как с уничтожением этой
водоросли».
Широко используются бурые водоросли и человеком.
Они богаты йодом и другими микроэлементами.
Народы Юго-Восточной Азии традиционно
используют их в пищу, особенно представителей
порядка ламинариевых, из которых готовят
множество самых разнообразных блюд. Кормовая
мука, приготавливаемая из бурых водорослей,
повышает продуктивность скота, при этом в
сельскохозяйственных продуктах (яйца, молоко)
увеличивается содержание йода.
Из бурых водорослей получают также широко
применяемые в различных отраслях промышленности
альгинаты
– соли альгиновой кислоты.
Наибольшее применение находит водорастворимый
альгинат натрия, способный к образованию вязких
растворов. Его широко используют для
стабилизации разнообразных растворов и
суспензий. Добавление небольшого количества
альгината натрия в пищевые продукты – консервы,
мороженое – повышает их качество. Альгинаты
используют также при производстве пластмасс,
синтетических волокон, лакокрасочных покрытий и
строительных материалов, устойчивых к
атмосферным воздействиям. Их применяют при
изготовлении высококачественных смазочных
материалов для машин, растворимых хирургических
нитей, мазей и пасты в фармацевтической и
парфюмерной промышленности. В литейном
производстве альгинаты улучшают качество
формовочной земли; применяются в производстве
электродов для электросварки, позволяющих
получать более высококачественные сварные швы.
Другое важное вещество, получаемое из бурых
водорослей, – шестиатомный спирт маннит
. Он
применяется в фармацевтической промышленности
для изготовления таблеток, приготовления
диабетических пищевых продуктов, в производстве
синтетических смол, красок, бумаги, взрывчатых
веществ, при выделке кож.
Наиболее известными и популярными
представителями бурых водорослей, являются,
наверное, ламинарии,
или «морская
капуста».
Род ламинария (Laminaria
)
насчитывает около 30 видов, распространенных
преимущественно в Северном полушарии, особенно в
Тихом океане. Многолетние слоевища этих
водорослей достигают в длину нескольких метров и
состоят из удлиненно-овальной пластины, стволика
и разветвленных ризоидов, с помощью которых
растение прикрепляется к грунту. Растут
ламинарии обычно на глубине до 20–30 м, в местах с
постоянным движением воды, прикрепляясь к камням
и скалам.
1
– фукус; 2
– ламинария; 3
– алария; 4
–
саргассум
Ламинария сахаристая (L.
saccharina
)
у нас встречается в Белом, Баренцевом, Карском и
во всех морях Дальнего Востока, а ламинария
японская
(L.japonica
), отличающаяся тем, что по
продольной оси ее пластины проходит широкая и
толстая срединная полоса, ограниченная по краям
двумя продольными складками, – в северной
половине Японского моря, а также у южного и
юго-восточного берега Сахалина и у Южных
Курильских островов.
Ламинария японская отличается превосходными
вкусовыми качествами и считается самым ценным
промысловым видом среди бурых водорослей. Ее
используют для приготовления разнообразных
блюд, консервов и кондитерских изделий. В Японии
и Китае разработаны способы искусственного
культивирования ламинарии, что позволяет
собирать с плантаций стабильные урожаи.
Благодаря значительному содержанию йода и брома
морская капуста используется и в лечебных целях
– при заболеваниях щитовидной железы, склерозе,
при нервных расстройствах, при желудочных
заболеваниях.
Бурые водоросли из рода фукус
(Fucus
) также
распространены в холодных и умеренных морях
северного полушария, где часто образуют большие
заросли на мелководье. Представители этого рода
отличаются дихотомически разветвленным
слоевищем с плоскими ветвями, имеющими
продольное ребро и прикрепляется к камням
конической подошвой. Фукусы используют в
качестве удобрений, как корм для скота, для
производства кормовой муки, альгинатов и др.
веществ.
М.Е. ПАВЛОВА,
В.А. СУРКОВ
Продолжение следует
Тема: Золотистые водоросли
Цель: Изучить происхождение, биологию, систематику и значение золотистых водорослей.
План лекции:
1. Происхождение
2. Биология
3. Систематика
4. Экология и значение в природе
6. Использование
Золотистые водоросли имеют монадную организацию, амебовидную, коккоидную, пальмеллоидную, нитчатую и пластинчатую. Встречаются пресноводные и морские формы во всех климатических зонах земного шара.
Золотистые водоросли бывают одноклеточными, колониальными и многоклеточными. У наиболее примитивных клетка одета периплапстом, у других имеется твердая целлюлозная стенка, иногда сильно ослизняющаяся. У высокоорганизованных представителей имеется панцирь из кремниевых чешуек.
Подвижные клетки имеют два жгутика одинаковой или разной формы. Содержимое клетки составляют цитоплазма, одно ядро, хроматофоры, содержащие хлорофиллы «а» и «с», каротиноиды (каротины, ксантофиллы), пульсирующие вакуоли, «глазок» или стигма встречаются не у всех. Запасные вещества – хризоламинарин, масла и жиры.
Особенности хроматофоров (хлоропластов) – ламеллы хромтаофоров состоят из 3 – 4 дисков (тилакоидов) и одиночного периферического диска, огибающего ламеллу.
У некоторых есть стрекательные структуры – дискоболоцисты.
Размножение вегетативное (деление клеток, распад колонии или многоклеточного таллома) или бесполое (зооспоры, апланоспоры). Половой процесс встречается редко – изогамия и коньюгация. В результате полового процесса и в неблагоприятных условиях образуются цисты с толстой оболочкой.
Золотистые водоросли – фототрофные организмы, участвуют в создании первичной продукции, служат пищей для планктонных организмов, являясь началом пищевой цепи. При массовом развитии могут портить воду, в то же время многие из них – индикаторы на чистую воду.
Отмирая и падая на дно, золотистые водоросли принимают участие в образовании органического ила – сапропеля.
Ископаемые остатки их сыграли большую роль в отложениях извести (кембрийский период).
Систематика
Отдел золотистые водоросли (Chrysophyta)
Класс хризоподовые (Chrysopodophyceae)
Порядок ризохризидовые (Rhizochrysidales)
Род Хризамеба (Chrysamoeba)
Класс хризомонадовые (Chrysomonadophyceae)
Порядок хризомонадовые (Chrysomonadales)
Род Охромонас (Ochromonas)
Род Хромулина (Chromulina)
Класс хризокапсовые (Chrysocapsophyceae)
Порядок хризокапсовые (Chrysocapsales)
Род Тетераспоропсис (Tetrasporopsis
Класс хризосферовые (Chrysosphaerophyceae)
Порядок хризосферовые (Chrysosphaeriales)
Род Хризосфера (Chrysosphaera)
Класс хризотриховые (Chrysotrichophyceae)
Порядок феотамниевые (Phaeothamniales)
Род Феотамнион (Phaeothamnion)
Класс хризоподовые объединяет более 30 родов с амебоидным типом строения. Клетка имеет тонкую оболочку – пелликулу, позволяющую образовывать псевдоподии. Характерными представителями являются виды рода Хризамеба (Chrysamoeba). Встречаются в планктоне торфяных болот и других пресноводных водоемах со стоячей водой. У некоторых кроме псевдоподий имеется короткий и малоподвижный жгутик. Хризамеба питается автотрофнои гетеротрофно. Размножается вегетативно, путем деления клетки надвое.
Класс хризомонадовые – центральный порядок класса. Для этого класса типичны одноклеточные или колониальные водоросли с 2 жгутиками чаще неравной длины.
Представители рода Охромонас встречаются в планктоне прудов. Округлые или овальные клетки, одетые перипластом и способны образовывать псевдоподии. На переднем конце клетки 2 жгутика неравной длины.
В пресных водах и морях обитают виды рода Хромулина. Клетки круглые или веретеновидные, одеты перипластом, способны менять форму и иногда образовывать псевдоподии. Два жгутика, один сильно редуцирован. Некоторые виды существуют в виде скоплений неподвижных клеток в слизи (пальмеллоидная структура).
На поверхности мелких лесных прудов и луж цисты хромулин образуют матово-золотистую пленку.
Среди видов этого класса есть и вредноносные формы. Одна из них, относящаяся к роду примнезиум, часто вызывает гибель рыб в польдерах (Голландия) или в прудах с солоноватой водой (Дания). Эта водоросль выделяет яд с гемолитическим действием.
Среди морских водорослей выделяется группа коккофилид – одних из важнейших продуцентов органического вещества. Панцири ископаемых коккофилид составляют 50 – 75 5 мощных пластов мегрелей и известняков.
В меловых породах обнаружены кремниевые скелеты силикофлагеллят – кремниевых жгутиковых. Особенности их скелета позволяют точно определить геологический возраст пород.
Класс хризокапсовые представлен организмами пальмеллоидной структуры. Размножение – вегетативное (деление клеток) или бесполое (с помощью зооспор).
В качестве примера можно привести виды рода Тетераспоропсис. Особенно известен род Гидрурус (Hydrurus) с единственным видом H. foetidus., встречающимся в быстро текущих горных ручьях с холодной и жесткой водой, в талых чистых водах. Водоросль прикрепляется к камням, бревнам и мхам. Колонии в виде ветвящихся шнуров, остов колонии образует слизь. Рост таллома верхушечный, делятся клетки, находящиеся на концах шнуров.
В класс хризосферовые входят водоросли с неподвижными клетками с хорошо выраженными целлюлозными стенками. Однако клетки часто сохраняют стигму и пульсирующие вакуоли. Вегетативное размножение отсутствует, а размножение осуществляется зооспорами или автоспорами. Имеются одноклеточные и колониальные формы, объединяемые в порядок хризосферовые.
Важнейший род – хризосфера. Встречаются в виде небольших групп овальных клеток на поверхности различных нитчатых водорослей.
В класс хризотриховые входят нитчатые и пластинчатые водоросли, живущие в пресных, реже в солоноватых и морских водах. Это многоклеточные водоросли, обитающие на бентосе. Бесполое размножение осуществляется зооспорами. При неблагоприятных условиях образуют цисты. Все виды объединены в один порядок - феотамниевые (Phaeothamniales).
Представители рода Феотамнион (Phaeothamnion) встречаются в прудах, озерах и болотах как эпифиты на водорослях, мхах и высших водных растениях в виде ветвящихся прямостоячих кустиков. Клеточные стенки легко ослизняются, тогда клетки теряют правильное расположение.
