Класс Золотистые водоросли – Chrysophyceae. Золотистые водоросли (Chrysophyta)
Золотистые водоросли представлены в основном одноклеточными организмами, хотя среди них имеются и колониальные, и многоклеточные формы.
Представители этого отдела широко распространены в пресных водоемах всех климатических зон земного шара, но чаще встречаются в умеренных широтах. Есть среди золотистых виды, которые обитают в морях и соленых озерах, а очень немногие - в загрязненных водах.
Некоторые из золотистых водорослей, например Coccolithus buxleyi, широко распространены в океане от Антарктики до Шпицбергена и являются важнейшими продуцентами органического вещества (1 л воды содержит до 100 млн клеток).
Внутреннее строение клеток всех золотистых водорослей однотипно. В протопласте имеется одно ядро, одна или две пульсирующие вакуоли и один или два корытовидных хлоропласта, располагающихся вдоль стенок клеток. У некоторых видов на хлоропластах можно увидеть красный глазок.
В хлоропластах водорослей этого отдела помимо хлорофилла содержатся каротин и ксантофиллы, придающие им золотисто-желтый цвет. Живые клетки золотистых водорослей очень красиво смотрятся под микроскопом - как будто каждая их них отражает солнечный лучик. Однако при отмирании клеток желтые пигменты растворяются в воде, и золотистая окраска сменяется зеленой (становится виден хлорофилл).
В процессе фотосинтеза в клетках золотистых водорослей вместо крахмала образуется углевод хризоламинарин.)
Наружные покровы клеток этих организмов очень разнообразны. У наиболее примитивных видов клетка одета нежным перипластом, позволяющим образовывать выпячивания разной формы (ризоподии, псевдоподии и пр.), у других плазмалемму покрывает твердая целлюлозная оболочка, иногда сильно ослизняющаяся. Клетки многих видов золотистых водорослей снабжены жгутиками, форма, строение и количество которых являются важными систематическими признаками. У некоторых на поверхности клетки откладываются известковые образования - кокколиты
- различных форм и размеров, а у предствителей подкласса силикофлагеллят, или кремниевых жгутиконосцев, имеется внутренний кремниевый скелет. Разнообразие строения этих скелетов позволяет использовать остатки тех или иных форм ископаемых силикофлагеллят для определения возраста содержащих их геологических пород.
У более высокоразвитых представителей отдела золотистых водорослей клетки одеты панцирем, состоящим из кремниевых чешуек (иногда несущих шипы), или заключены в домики, через
отверстия которых наружу выходят жгутики или псевдоподии.
Вегетативное размножение у золотистых водорослей - продольное деление клетки или распад колонии на части, бесполое - осуществляется зооспорами, амебоидными клетками или апланоспорами. Половой процесс (клетки золотистых водорослей диплоидны) - изогамия, конъюгация. В результате полового процесса, а также в неблагоприятных условиях, образуются цисты с толстой оболочкой, содержащей кремний.
Примерно одинаковый набор пигментов и состав запасных веществ, а главное - присутствие кремния в оболочках вегетативных клеток и цист, свидетельствуют о возможном родстве золотистых водорослей с диатомовыми, желто-зелеными и бурыми.
На поверхности луж и мелких лесных прудов иногда можно наблюдать матовую золотистую пленку, состоящую из множества (до 40 000 на 1 мм2 поверхности) цист одноклеточной золотистой водоросли хромулины (Chromulina ). Оболочки этих клеток-цист не смачиваются водой и поэтому погружены в воду только своей нижней частью. При прорастании цисты из нее выходит несколько подвижных особей, тело которых представляет собой округлую клетку, покрытую тонкой оболочкой и способную изменять форму и иногда образовывать псевдоподии. В световой микроскоп у подвижных клеток хромулины можно различить жгутик. На самом деле жгутиков два, но второй настолько мал, что обнаружить его можно лишь с помощью электронного микроскопа.
Увидеть оба жгутика можно, разглядывая в микроскоп клетки охромонаса (Ochromonas ) - другой одноклеточной золотистой водоросли , встречающейся в планктоне прудов. Ее округлая или овальная клетка покрыта тонкой клеточной оболочкой и также способна образовывать псевдоподии. Жгутики расположены на переднем конце клетки и имеют неодинаковую длину. При этом длинный - перистый, а короткий - гладкий. В клетках охромонаса, как и других золотистых водорослей, можно различить один или два хлоропласта, пульсирующие вакуоли, глазок и скопления хризоламинарина в нижней части клетки.
Из многоклеточных (нитчатых) форм золотистых водорослей в озерах, прудах и болотах можно встретить феотамнион (Phaeothamnion ). Эта водоросль, имеющая вид ветвящегося прямостоячего кустика, растет, как эпифит, на высших водных растениях.
Золотистые водоросли
Солнечные капли в воде, обнаруженные под микроскопом,- это золотистые водоросли. Окрашены они так благодаря пигменту фукоксантину. Кроме него в клетках золотистых водорослей есть и хлорофилды, и каротиноиды, и некоторые другие пигменты, поэтому они бывают и зеленовато-желтого и зеленовато-бурого цвета.
Золотистые водоросли могут быть одноклеточными и многоклеточными. Среди них встречаются амебоидные, монадные, коккоидные, нитчатые и пластинчатые формы, но подвижных монадных все-таки большинство. У последних, как уже говорилось, есть особый светочувствительный орган - стигма. Стигма представляет собой скопление красного или оранжевого пигмента сферической, линзовидной, палочковидной или трапециевидной формы. К сожалению, механизм управления, преобразования и передачи световых импульсов стигмой в жгутиковый аппарат остается нераскрытым.
Имея относительно однообразное внутреннее строение клетки, золотистые водоросли отличаются разнообразием клеточных оболочек. У примитивных представителей клетка покрыта едва заметным перипластом, представляющим собой утолщение наружного слоя цитоплазмы. Оболочка эластична, не фиксирует форму клетки и дает возможность формировать различные выросты (ризоподии и псевдоподии), выполняющие функции органов движения. У высокоорганизованных видов клетка покрыта настоящей целлюлозной оболочкой. Некоторые представители золотистых водорослей имеют панцири, у других клетка сидит в особом образовании, называемом "домиком".
Способы размножения золотистых водорослей разнообразны: это либо простое деление, либо распад колоний и многоклеточных талломов на части подобно вегетативному размножению высших растений. Бесполое размножение осуществляется зооспорами (подвижные клетки) и автоспорами (неподвижные клетки). Размножаются золотистые водоросли и половым путем. В результате появляются цисты, которые помогают растению переносить неблагоприятные условия.
Золотистые водоросли широко распространены на всем земном шаре, но предпочитают чистые воды умеренных широт. Лишь немногие встречаются в морях и водоемах с повышенной минерализацией, а также в почвах.
В альгофлоре водоемов Ленинградской области золотистые водоросли представлены в основном видами, которые обитают в толще воды. Очень часто встречаются синура ягодковая и динобрион расходящийся. Реже можно найти динобрион общественный, динобрион гирляндовый, уроглену вольвоксовидную, хризосфереллу длинношипную, малломонас хвостатый, малломонас удлиненный, малломонас увенчанный, совсем редко - хромулину желтоватую и хризамебу лучистую.
Значение золотистых водорослей в жизни водоема очень велико. Прежде всего они производят органическое вещество и кислород и составляют важное звено пищевой цепи. Правда, чрезмерное развитие их в отдельные периоды может привести к нежелательным последствиям: вызываемое ими "цветение" воды ухудшает ее питьевые и технические качества и приводит к накоплению токсических веществ.
Большое значение в хозяйственной деятельности имеют отмершие клетки золотистых водорослей, которые скапливаются на дне водоема в виде сапропелей. И наконец, благодаря хорошо сохраняющимся известковым включениям в оболочках клеток, ученые устанавливают возраст тех или иных отложений, а также судят об экологической обстановке различных геологических периодов.
Тема: Золотистые водоросли
Цель: Изучить происхождение, биологию, систематику и значение золотистых водорослей.
План лекции:
1. Происхождение
2. Биология
3. Систематика
4. Экология и значение в природе
6. Использование
Золотистые водоросли имеют монадную организацию, амебовидную, коккоидную, пальмеллоидную, нитчатую и пластинчатую. Встречаются пресноводные и морские формы во всех климатических зонах земного шара.
Золотистые водоросли бывают одноклеточными, колониальными и многоклеточными. У наиболее примитивных клетка одета периплапстом, у других имеется твердая целлюлозная стенка, иногда сильно ослизняющаяся. У высокоорганизованных представителей имеется панцирь из кремниевых чешуек.
Подвижные клетки имеют два жгутика одинаковой или разной формы. Содержимое клетки составляют цитоплазма, одно ядро, хроматофоры, содержащие хлорофиллы «а» и «с», каротиноиды (каротины, ксантофиллы), пульсирующие вакуоли, «глазок» или стигма встречаются не у всех. Запасные вещества – хризоламинарин, масла и жиры.
Особенности хроматофоров (хлоропластов) – ламеллы хромтаофоров состоят из 3 – 4 дисков (тилакоидов) и одиночного периферического диска, огибающего ламеллу.
У некоторых есть стрекательные структуры – дискоболоцисты.
Размножение вегетативное (деление клеток, распад колонии или многоклеточного таллома) или бесполое (зооспоры, апланоспоры). Половой процесс встречается редко – изогамия и коньюгация. В результате полового процесса и в неблагоприятных условиях образуются цисты с толстой оболочкой.
Золотистые водоросли – фототрофные организмы, участвуют в создании первичной продукции, служат пищей для планктонных организмов, являясь началом пищевой цепи. При массовом развитии могут портить воду, в то же время многие из них – индикаторы на чистую воду.
Отмирая и падая на дно, золотистые водоросли принимают участие в образовании органического ила – сапропеля.
Ископаемые остатки их сыграли большую роль в отложениях извести (кембрийский период).
Систематика
Отдел золотистые водоросли (Chrysophyta)
Класс хризоподовые (Chrysopodophyceae)
Порядок ризохризидовые (Rhizochrysidales)
Род Хризамеба (Chrysamoeba)
Класс хризомонадовые (Chrysomonadophyceae)
Порядок хризомонадовые (Chrysomonadales)
Род Охромонас (Ochromonas)
Род Хромулина (Chromulina)
Класс хризокапсовые (Chrysocapsophyceae)
Порядок хризокапсовые (Chrysocapsales)
Род Тетераспоропсис (Tetrasporopsis
Класс хризосферовые (Chrysosphaerophyceae)
Порядок хризосферовые (Chrysosphaeriales)
Род Хризосфера (Chrysosphaera)
Класс хризотриховые (Chrysotrichophyceae)
Порядок феотамниевые (Phaeothamniales)
Род Феотамнион (Phaeothamnion)
Класс хризоподовые объединяет более 30 родов с амебоидным типом строения. Клетка имеет тонкую оболочку – пелликулу, позволяющую образовывать псевдоподии. Характерными представителями являются виды рода Хризамеба (Chrysamoeba). Встречаются в планктоне торфяных болот и других пресноводных водоемах со стоячей водой. У некоторых кроме псевдоподий имеется короткий и малоподвижный жгутик. Хризамеба питается автотрофнои гетеротрофно. Размножается вегетативно, путем деления клетки надвое.
Класс хризомонадовые – центральный порядок класса. Для этого класса типичны одноклеточные или колониальные водоросли с 2 жгутиками чаще неравной длины.
Представители рода Охромонас встречаются в планктоне прудов. Округлые или овальные клетки, одетые перипластом и способны образовывать псевдоподии. На переднем конце клетки 2 жгутика неравной длины.
В пресных водах и морях обитают виды рода Хромулина. Клетки круглые или веретеновидные, одеты перипластом, способны менять форму и иногда образовывать псевдоподии. Два жгутика, один сильно редуцирован. Некоторые виды существуют в виде скоплений неподвижных клеток в слизи (пальмеллоидная структура).
На поверхности мелких лесных прудов и луж цисты хромулин образуют матово-золотистую пленку.
Среди видов этого класса есть и вредноносные формы. Одна из них, относящаяся к роду примнезиум, часто вызывает гибель рыб в польдерах (Голландия) или в прудах с солоноватой водой (Дания). Эта водоросль выделяет яд с гемолитическим действием.
Среди морских водорослей выделяется группа коккофилид – одних из важнейших продуцентов органического вещества. Панцири ископаемых коккофилид составляют 50 – 75 5 мощных пластов мегрелей и известняков.
В меловых породах обнаружены кремниевые скелеты силикофлагеллят – кремниевых жгутиковых. Особенности их скелета позволяют точно определить геологический возраст пород.
Класс хризокапсовые представлен организмами пальмеллоидной структуры. Размножение – вегетативное (деление клеток) или бесполое (с помощью зооспор).
В качестве примера можно привести виды рода Тетераспоропсис. Особенно известен род Гидрурус (Hydrurus) с единственным видом H. foetidus., встречающимся в быстро текущих горных ручьях с холодной и жесткой водой, в талых чистых водах. Водоросль прикрепляется к камням, бревнам и мхам. Колонии в виде ветвящихся шнуров, остов колонии образует слизь. Рост таллома верхушечный, делятся клетки, находящиеся на концах шнуров.
В класс хризосферовые входят водоросли с неподвижными клетками с хорошо выраженными целлюлозными стенками. Однако клетки часто сохраняют стигму и пульсирующие вакуоли. Вегетативное размножение отсутствует, а размножение осуществляется зооспорами или автоспорами. Имеются одноклеточные и колониальные формы, объединяемые в порядок хризосферовые.
Важнейший род – хризосфера. Встречаются в виде небольших групп овальных клеток на поверхности различных нитчатых водорослей.
В класс хризотриховые входят нитчатые и пластинчатые водоросли, живущие в пресных, реже в солоноватых и морских водах. Это многоклеточные водоросли, обитающие на бентосе. Бесполое размножение осуществляется зооспорами. При неблагоприятных условиях образуют цисты. Все виды объединены в один порядок - феотамниевые (Phaeothamniales).
Представители рода Феотамнион (Phaeothamnion) встречаются в прудах, озерах и болотах как эпифиты на водорослях, мхах и высших водных растениях в виде ветвящихся прямостоячих кустиков. Клеточные стенки легко ослизняются, тогда клетки теряют правильное расположение.
- Chromalinales
- Chromulinales - Хромулиновые
- Chrysamoebidales
- Chrysapiales
- Chrysocapsales
- Chrysosphaerales
- Dictyochales
- Hibberidales - Гибберидиевые
- Hydrurales - Гидрурусовые
- Ochromonadales - Охромонадовые
- Phaeothamniales
- Thallochrysidales
| Систематика на Викивидах |
Изображения на Викискладе |
|
Стигма
Не у всех золотистых водорослей встречается стигма . Она устроена просто, расположена в хлоропласте и ориентирована на парабазальное вздутие короткого жгутика.
Питание
В основном золотистые водоросли - миксотрофы , то есть, имея пластиды , способны поглощать растворённые органические соединения и/или пищевые частички. У некоторых тип питания (автотрофный, миксотрофный или гетеротрофный) зависит от условий окружающей среды или клеточного состояния. Фаготрофия очень широко распространена среди золотистых водорослей. Они поглощают бактерии , дрожжи , небольшие эукариотные водоросли и пищевые частички, такие, как крахмальные зёрна. Виды Dinobryon в олиготрофных озёрах способны поглощать 3 бактерии за 5 мин, виды Ochromonas - 180-190 бактерий за час на одну клетку водоросли.
Полагают, что все типичные двужгутиковые золотистые водоросли или фаготрофны, или способны к фаготрофии. Причём их способность к фагоцитозу связана с длиной короткого жгутика, который не должен быть короче 1-2 мкм, так как используется для ловли добычи. Жгутики удерживают пищу, находящуюся между ними, и переносят её в корзинообразную структуру, которая образуется на поверхности клетки при участии микротрубочковых корешков короткого жгутика. После того как пища попадает в эту корзину, она опускается в клетку в виде пищевой вакуоли. Фаготрофия встречается также у представителей с одним видимым жгутиком и у амебоидных золотистых водорослей, где механизм поглощения пищевых частичек другой.
Другие структуры
Ядро, митоз. Цитокинез
В клетках золотистых водорослей содержится одно ядро , расположенное в передней части тела. Перед митозом происходит удвоение базальных тел, ризопласт делится на две части. Митоз происходит по типу открытого ортомитоза (редко митоз полузакрытый). Оболочка ядра исчезает в профазе. Центриоли отсутствуют, центром организации микротрубочек становятся ризопласты. В метафазе образуется метафазная пластинка. Цитокинез идёт с образованием борозды деления.
Размножение
Стоматоцисты
При неблагоприятных условиях или в результате полового процесса у золотистых водорослей формируются стоматоцисты (статоспоры, кремнезёмные цисты). Название происходит от греч. stoma - рот, что отражает уникальную особенность для покоящихся цист - наличие отверстия. Цисты служат для перенесения неблагоприятных условий и формируются в конце весны или поздней осенью. Образование цист связано как с бесполым, так и половым размножением, но процесс их образования один и тот же. Цисты золотистых водорослей эндогенные, образуются под плазмалеммой. Впервые образование эндогенных стоматоцист было описано в 1870 г. русским исследователем Л. С. Ценковским . Образование оболочки цист, как и элементы панциря у диатомей , происходит в везикуле , ограниченной силикалеммой. Внутри пузыря откладывается кремнезём. Когда оболочка цисты сформировалась, часть силикалеммы, обращённая внутрь клетки, становится плазмалеммой цисты, остальная часть утрачивается. Оболочка цист может быть гладкой или нести различные скульптурные образования (шипы, бородавки, кольца, морщины). Цисты всех золотистых водорослей имеют пору, которая в зрелом состоянии замыкается полисахаридной пробочкой. При прорастании цист пробочки растворяются, и поделившийся или неподелившийся протопласт цисты выходит в виде монады или амёбы.
Стоматоцисты встречаются в ископаемых отложениях, возраст которых насчитывает около 80 млн лет, что подтверждает факт существования золотистых водорослейв меловом периоде .
Экология и значение
Золотистые водоросли, как правило, обитают в планктоне , но встречаются и донные, прикреплённые формы. Входят в состав нейстона . Большинство золотистых водорослей встречается в основном в пресноводных бассейнах умеренного климата, достигая наибольшего видового многообразия в кислых водах сфагновых болот , что связано с образованием у них кислых, а не щелочных фосфатаз . Они необычайно требовательны к содержанию железа в воде, которое используют для синтеза цитохромов . Меньшее количество видов обитает в морях и солёных озёрах, единичные обнаружены в почве . Максимума развития золотистые водоросли достигают в холодное время года: в планктоне они доминируют ранней весной, поздней осенью и зимой. В это время они играют значительную роль как продуценты первичной продукции и служат пищей зоопланктону .
Некоторые золотистые водоросли (р. Uroglena , Dinobryon , Mallomonas , Synura ; Prymnesium parvum ), развиваясь в массовом количестве, способны вызывать цветение воды . Они выделяют альдегиды и кетоны , которые могут придавать воде неприятный запах и вкус, а Uroglena volvox - токсичные для рыб жирные кислоты .
Цисты золотистых водорослей, встречаемые в осадках со дна водоёмов, используют в качестве экологических индикаторов для изучения условий окружающей среды в прошлом и настоящем. Золотистые водоросли улучшают газовый режим водоёмов, имеют значение в образовании илов и сапропелей .
Филогения
Ещё А. Пашер (1914, 1931) объединял золотистые водоросли в одну эволюционную филу вместе с жёлто-зелёными и диатомовыми водорослями. Дальнейшие исследования подтвердили и развили взгляды Пашера, в результате чего группы родственных водорослей, монадные клетки которых на жгутиках несут трёхчастные мастигонемы, были объединены в монофилетический отдел охрофитовые водоросли. Долгое время золотистые водоросли рассматривались как наиболее примитивные в данной группе, однако в современных схемах самой примитивной группой в этом отделе считают эвстигматофициевые. Данные молекулярной биологии поддерживают это представление и также свидетельствуют о большой близости золотистых водорослей и синуровых.
Разнообразие и систематика
В связи с накоплением новых данных по цитологии, биохимии, физиологии и молекулярной биологии объём золотистых водорослей и их систематика постоянно пересматриваются. Предложенная в 1995 г. система золотистых водорослей (H.R. Preisig, 1995) также не отражает действительного положения вещей, так как три порядка из шести, выделенных в системе, - Bicosoecales , Sacrinochrysidales и Chrysomeridiales - уже не относятся к классу золотистых водорослей.
Литература
- Белякова Г. А., Дьяков Ю. Т., Тарасов К. Л. Ботаника: в 4 т. Т. 2. Водоросли и грибы. - М.: Издательский центр «Академия», 2006. - 320 с.
- Горбунова Н. П. Альгология. - М.: Высшая школа, 1991
- Жизнь растений в 6-ти тт. Том 3. Водоросли. Лишайники., под ред. А. А. Фёдорова. - М.: Просвещение, 1977
- Курс низших растений, под ред. М. В. Горленко. - М.: Высшая школа, 1981
- Крыжановский В. А., Билич Г. А. . Биология. Полный курс. В 3-х тт. Том 2. Ботаника. - М.: ООО "Издательский дом «ОНИКС 21 век», 2002
- Малый практикум по низшим растениям. - М.: Высшая школа, 1976
Примечания
- (Chrysophyta), отдел низших растений. Одноклеточные, колониальные, реже многоклеточные (нитевидные, пластинчатые), плавающие или прикреплённые организмы, дл. до 2 см. Хлоропласты золотисто жёлтые или бурые, содержат хлорофилл а, иногда хлорофилл… … Биологический энциклопедический словарь
Отдел водорослей золотисто жёлтой окраски. Одноклеточные, колониальные, реже многоклеточные организмы. Автотрофы, реже гетеротрофы. Размножение главным образом делением надвое и зооспорами. Встречаются главным образом в чистых пресных водах, реже … Энциклопедический словарь
- (Chrysophyta) отдел (тип) низших растений. Одноклеточные, колониальные, реже многоклеточные (дисковидные, нитевидные, кустистые), преимущественно пресноводные организмы длиной до 2 см, свободно плавающие и прикрепленные. Хлоропласты… … Большая советская энциклопедия
Отдел водорослей золотисто жёлтой окраски. Одноклеточные, колониальные, реже многоклеточные организмы. Автотрофы, реже гетеротрофы. Размножение гл. обр. делением надвое и зооспорами. Встречаются гл. обр. в чистых пресных водах, реже в морях и… … Естествознание. Энциклопедический словарь
ЗОЛОТИСТЫЕ ВОДОРОСЛИ (Chrysophyta) - отдел водорослей, преимущественно микроскопических, хроматофоры которых окрашены в золотисто желтый цвет. Характеризуются большим морфологическим разнообразием. Распространены по всему земному шару, часто встречаются в умеренных широтах. Живут… … Словарь ботанических терминов
К отделу золотистых относятся водоросли, преимущественно микроскопические, хлоропласты которых окрашены в золотисто желтый цвет. Из пигментов здесь обнаружены хлорофилл а, однажды хлорофилл е и много каротиноидов, в том числе каротин и… … Биологическая энциклопедия
Мир водорослей огромен. Он занимает в растительном царстве совершенно особое, исключительное по своему значению место как в историческом аспекте, так и по той роли, которая принадлежит ему в общем круговороте веществ в природе. Вместе с… … Биологическая энциклопедия
- (Algae), обширная и неоднородная группа примитивных, напоминающих растения организмов. За немногими исключениями, они содержат зеленый пигмент хлорофилл, который необходим для питания путем фотосинтеза, т.е. синтеза глюкозы из диоксида углерода и … Энциклопедия Кольера
Полифилетическая группа растений Зелёная водоросль Ульва (Ulva lactuca) … Википедия
Отдел золотистые водоросли (Chrysophyta) включает около 400 видов.
Набор фотосинтетических пигментов у золотистых водорослей практически такой же, как у бурых, диатомовых и пирофитовых водорослей. Большинство золотистых водорослей имеет форму монады, т.е. они одноклеточные, подвижные и снабжены 1-2 жгутиками. Обычно монады голые (клеточной стенки нет), но многие виды несут под клеточной мембраной известковые тельца — кокколиты либо внутренний скелет из кремнезема (рис. 1). Размножение — бесполое (делением и зооспорами). Половой процесс известен только у нескольких видов.
Места обитания
Обитают золотистые водоросли главным образом в чистых пресных водах; характерны для кислых вод сфагновых болот. До недавнего времени золотистые водоросли считали в основном пресноводной группой, но оказалось, что они вносят значительный вклад и в продуктивность морского фитопланктона. Распространены по всему земному шару, но чаще встречаются в умеренных широтах.
Исследовать золотистые водоросли нелегко, поскольку многие представители отдела, в частности кокколитофориды (рис. 1 а), очень мелкие организмы диаметром около 25-30 мкм, поэтому они не захватываются обычной планктонной сетью, а строение кокколитов изучать можно только с помощью электронного микроскопа.
Кокколитофориды имеют важное значение в формировании донных известковых отложений (мел на 50-75% состоит из их скелетов — кокколитов). Кроме того, они препятствуют появлению парникового эффекта, связывая избыток углекислого газа в форме углекислого кальция при построении «домиков» из кокколитов.
Золотистые водоросли — одна из древнейших групп водорослей. Представители золотистых водорослей обнаружены уже в кембрийских отложениях возрастом около 500-600 млн лет. Возможно, золотистые водоросли являются предками диатомовых и бурых водорослей.
Рис. 1. Золотистые водоросли: а-г) кокколитофориды; д-ж) силикофлагеллаты
Отдел желто-зеленые водоросли
Отдел желто-зеленые водоросли (Xanthophyta) включает около 500 видов одноклеточных, колониальных, многоклеточных и неклеточных водорослей. Набор фотосинтетических пигментов желто-зеленых водорослей представлен хлорофиллом а , хлорофиллом с и каротиноидами, но в отличие от золотистых водорослей, представители этого отдела не имеют фукоксантина.
Встречаются золотистые водоросли в водоемах с пресной и соленой водой, а также на суше — в почве, на камнях; являются важным компонентом как планктона, так и бентоса.
Самый известный представитель отдела — вошерия , или водяной войлок (Vaucheria), обитает в пресных, солоноватых и морских водах. Имеет неклеточный таллом, т.е. представляет собой одну гигантскую многоядерную клетку. При бесполом размножении вошерия образует многожгутиковые многоядерные зооспоры. Половой процесс — ярко выраженная оогамия (рис. 2).
Рис. 2. Жизненный цикл вошерии (Vaucheria): а) бесполое размножение; б) половое воспроизведение; 1 — материнское растение; 2 — зооспорангий; 3 — выход зооспоры; 4 — зооспора; 5 — прорастание зооспоры; 6 — антеридий; 7 — оогоний; 8 — сперматозоиды; 9 — яйцеклетка; 10 — зигота
